Зат алмасу жолындағы энергияның жетекші рөлі процесске байланысты, оның мәні тотығу фосфорлану болып табылады. Қоректік заттар тотығады, осылайша дене жасушалардың митохондрияларында АТФ ретінде сақтайтын энергияны құрайды. Жер бетіндегі тіршіліктің әрбір формасының өзінің сүйікті қоректік заттары бар, бірақ АТФ әмбебап қосылыс болып табылады және тотығу фосфорлану өндіретін энергия метаболизм процестеріне жұмсалу үшін сақталады.
Бактериялар
Үш жарым миллиард жылдан астам уақыт бұрын планетамызда алғашқы тірі организмдер пайда болды. Тіршілік жер бетінде пайда болған бактериялар – прокариоттық организмдер (ядросыз) тыныс алу және қоректену принципі бойынша екі түрге бөлінуіне байланысты пайда болды. Тыныс алу арқылы – аэробты және анаэробты, ал қоректену арқылы – гетеротрофты және автотрофты прокариоттарға. Бұл еске салғыш артық болмайды, себебі тотығу фосфорлануын негізгі ұғымдарсыз түсіндіру мүмкін емес.
Сонымен, прокариоттар оттегіге қатысты(физиологиялық жіктелуі) бос оттегіге немқұрайлы қарайтын аэробты микроорганизмдер және тіршілік әрекеті оның болуына толығымен тәуелді аэробты микроорганизмдер болып бөлінеді. Олар бос оттегімен қаныққан ортада тотығу фосфорлануын жүзеге асырады. Бұл анаэробты ашытумен салыстырғанда энергия тиімділігі жоғары метаболизмнің ең көп қолданылатын жолы.
Митохондрия
Тағы бір негізгі түсінік: митохондрия дегеніміз не? Бұл жасушаның энергетикалық батареясы. Митохондриялар цитоплазмада орналасады және олардың керемет саны бар - адамның бұлшықеттерінде немесе оның бауырында, мысалы, жасушаларда бір жарым мыңға дейін митохондрия болады (метаболизм ең қарқынды жүретін жерде). Ал жасушада тотығу фосфорлануы орын алғанда, бұл митохондриялардың жұмысы, олар сонымен бірге энергияны сақтайды және таратады.
Митохондриялар тіпті жасушаның бөлінуіне де тәуелді емес, олар өте қозғалмалы, қажет кезінде цитоплазмада еркін қозғалады. Олардың ДНҚ-сы бар, сондықтан олар өздігінен туады және өледі. Соған қарамастан жасушаның өмірі толығымен соларға байланысты, митохондрияларсыз ол жұмыс істемейді, яғни өмір шын мәнінде мүмкін емес. Майлар, көмірсулар, белоктар тотығады, нәтижесінде сутегі атомдары мен электрондар түзіледі - қалпына келтіретін эквиваленттер, олар тыныс алу тізбегі бойымен әрі қарай жүреді. Тотығу фосфорлануы осылай жүреді, оның механизмі қарапайым сияқты.
Оншалықты оңай емес
Митохондриялар өндіретін энергия басқаға айналады, бұл тек митохондриялардың ішкі мембранасындағы протондарға арналған электрохимиялық градиенттің энергиясы. Дәл осы энергия АТФ синтезі үшін қажет. Ал тотығу фосфорлану деген дәл осы. Биохимия өте жас ғылым, тек ХІХ ғасырдың ортасында жасушаларда митохондриялық түйіршіктер табылды, ал энергия алу процесі әлдеқайда кейінірек сипатталды. Гликолиз (және ең бастысы пирожүзім қышқылы) арқылы түзілген триозалардың митохондрияда одан әрі тотығуды қалай жасайтыны байқалды.
Триоздар бөліну энергиясын пайдаланады, одан CO2 бөлінеді, оттегі тұтынылады және АТФ көп мөлшері синтезделеді. Жоғарыда аталған процестердің барлығы тотығу циклдерімен, сондай-ақ электрондарды тасымалдайтын тыныс алу тізбегімен тығыз байланысты. Осылайша, жасушаларда тотығу фосфорлануы жүреді, олар үшін «отын» - АТФ молекулалары синтезделеді.
Тотығу циклдері және тыныс алу тізбегі
Тотығу циклінде үшкарбон қышқылдары электрондарды босатады, олар электрондарды тасымалдау тізбегі бойымен жүре бастайды: алдымен кофермент молекулаларына, мұнда NAD ең бастысы (никотинамид адениндинуклеотиді), содан кейін электрондар ETC-ке беріледі. (электр тасымалдау тізбегі),олар молекулалық оттегімен қосылып, су молекуласын түзгенше. Механизмі жоғарыда қысқаша сипатталған тотығу фосфорлануы басқа әсер ету орнына ауысады. Бұл тыныс алу тізбегі – митохондриялардың ішкі мембранасына салынған ақуыз кешендері.
Бұл жерде шарықтау орын алады - элементтердің тотығу және тотықсыздану тізбегі арқылы энергияның түрленуі. Бұл жерде тотығу фосфорлану жүретін электротасымалдау тізбегінің үш негізгі нүктесі қызықтырады. Биохимия бұл процеске өте терең және мұқият қарайды. Бәлкім, бір күні осы жерден қартаюдың жаңа емі туатын шығар. Сонымен, осы тізбектің үш нүктесінде АТФ фосфат пен АДФ-дан түзіледі (аденозиндифосфат - рибоза, аденин және фосфор қышқылының екі бөлігінен тұратын нуклеотид). Сондықтан процесс өз атауын алды.
Жасушалық тыныс
Жасушалық (басқаша айтқанда - тіндік) тыныс алу және тотығу фосфорлануы бірге алынған бір процестің кезеңдері. Ауа тіндер мен мүшелердің әрбір жасушасында қолданылады, онда ыдырату өнімдері (майлар, көмірсулар, белоктар) ыдырайды және бұл реакция макроэргиялық қосылыстар түрінде жинақталған энергияны шығарады. Қалыпты өкпе тынысы тіндік тыныс алудан оттегінің ағзаға енуімен және одан көмірқышқыл газының шығарылуымен ерекшеленеді.
Ағза әрқашан белсенді, оның энергиясы қозғалыс пен өсуге, өзін-өзі көбейтуге, тітіркенуге және басқа да көптеген процестерге жұмсалады. Бұл үшін жәнетотығу фосфорлануы митохондрияларда жүреді. Жасушалық тыныс алуды үш деңгейге бөлуге болады: пирожүзім қышқылынан, сондай-ақ амин қышқылдары мен май қышқылдарынан АТФ-ның тотығу түзілуі; ацетил қалдықтары үшкарбон қышқылдарымен жойылады, содан кейін екі көмірқышқыл газы молекуласы және төрт жұп сутегі атомы бөлінеді; электрондар мен протондар молекулалық оттегіге ауысады.
Қосымша механизмдер
Жасуша деңгейіндегі тыныс алу жасушаларда тікелей АДФ түзілуін және толықтырылуын қамтамасыз етеді. Денені басқа жолмен аденозин үшфосфор қышқылымен толықтыруға болады. Бұл үшін қосымша механизмдер бар және қажет болған жағдайда олар онша тиімді болмаса да қосылады.
Бұл көмірсулардың оттегісіз ыдырауы жүретін жүйелер – гликогенолиз және гликолиз. Бұл енді тотығу фосфорлану емес, реакциялар біршама ерекшеленеді. Бірақ жасушалық тыныс алуды тоқтата алмайды, өйткені оның процесінде әр түрлі биосинтезге қолданылатын ең маңызды қосылыстардың өте қажетті молекулалары түзіледі.
Энергия формалары
Тотықтырғыш фосфорлану жүретін митохондриялық мембранада электрондар тасымалданғанда, оның әрбір кешенінен тыныс алу тізбегі бөлінген энергияны протондарды мембрана арқылы, яғни матрицадан мембраналар арасындағы кеңістікке жылжытуға бағыттайды.. Содан кейін потенциалдар айырмасы пайда болады. Протондар оң зарядталған және мембрана аралық кеңістікте орналасады, ал терісмитохондриялық матрицадан зарядталған акт.
Белгілі бір потенциалдар айырмасына жеткенде, ақуыз кешені протондарды матрицаға қайтарып, алынған энергияны мүлде басқаға айналдырады, мұнда тотығу процестері синтетикалық - АДФ фосфорлануымен біріктіріледі. Субстраттардың тотығуы және протондардың митохондриялық мембрана арқылы айдалуы кезінде АТФ синтезі тоқтамайды, яғни тотығу фосфорлануы.
Екі түрі
Тотығу және субстрат фосфорлануы бір-бірінен түбегейлі ерекшеленеді. Қазіргі заманғы идеяларға сәйкес, өмірдің ең ежелгі формалары субстраттың фосфорлану реакцияларын ғана қолдана алды. Ол үшін сыртқы ортада бар органикалық қосылыстар екі арна арқылы – энергия көзі және көміртегі көзі ретінде пайдаланылды. Алайда қоршаған ортадағы мұндай қосылыстар бірте-бірте құрғап, бұрыннан пайда болған организмдер бейімделе бастады, жаңа энергия көздері мен көміртегінің жаңа көздерін іздей бастады.
Осылайша олар жарық пен көмірқышқыл газының энергиясын пайдалануды үйренді. Бірақ бұл орын алғанша, организмдер тотығу ашыту процестерінен энергияны босатып, оны АТФ молекулаларында сақтайды. Бұл еритін ферменттермен катализ әдісін қолданғанда субстраттың фосфорлануы деп аталады. Ашыған субстрат электрондарды қажетті эндогендік акцепторға – ацетонға, ацеталгидке, пируватқа және сол сияқтыларға тасымалдайтын тотықсыздандырғышты құрайды немесе H2 – газ тәрізді сутегі бөлінеді.
Салыстырмалы сипаттамалар
Ашытумен салыстырғанда тотығу фосфорлануы әлдеқайда жоғары энергия шығымына ие. Гликолиз екі молекуланың жалпы АТФ шығымын береді, ал процесс барысында отыздан отыз алтыға дейін синтезделеді. Тотығу және тотықсыздану реакциялары арқылы донорлық қосылыстардан электрондардың акцепторлық қосылыстарға қозғалысы ATP түрінде сақталатын энергияны құрайды.
Эукариоттар бұл реакцияларды митохондриялық жасуша мембранасының ішінде локализацияланған ақуыз кешендерімен жүзеге асырады, ал прокариоттар оның мембрана аралық кеңістігінде жұмыс істейді. Дәл осы байланысқан ақуыздар кешені ETC (электронды тасымалдау тізбегі) құрайды. Эукариоттардың құрамында тек бес белоктық кешен бар, ал прокариоттарда көп және олардың барлығы әртүрлі электрон донорларымен және олардың акцепторларымен жұмыс істейді.
Қосылымдар және ажыратулар
Тотығу процесі электрохимиялық потенциал жасайды, ал фосфорлану процесімен бұл потенциал қолданылады. Бұл конъюгацияның қамтамасыз етілгенін білдіреді, әйтпесе - фосфорлану және тотығу процестерінің байланысуы. Тотығу фосфорлану деген осыдан шыққан. Конъюгацияға қажетті электрохимиялық потенциалды тыныс алу тізбегінің үш кешені жасайды – бірінші, үшінші және төртінші, олар конъюгация нүктелері деп аталады.
Егер митохондриялардың ішкі мембранасы зақымдалса немесе оның өткізгіштігі ажыратқыштардың белсенділігінен жоғарыласа, бұл электрохимиялық потенциалдың жоғалуына немесе төмендеуіне әкелетіні сөзсіз.келесі кезекте фосфорлану және тотығу процестерінің ажырауы, яғни АТФ синтезінің тоқтауы. Бұл электрохимиялық потенциалдың жойылу құбылысы фосфорлану мен тыныс алудың ажырауы деп аталады.
Ажыратқыштар
Субстраттардың тотығуы жалғасатын және фосфорлану жүрмейтін күй (яғни Р мен АДФ-дан АТФ түзілмейді) фосфорлану мен тотығудың ажырауы болып табылады. Бұл ажыратқыштар процеске кедергі жасағанда орын алады. Олар қандай және олар қандай нәтижелерге ұмтылады? АТФ синтезі айтарлықтай төмендеді делік, яғни тыныс алу тізбегі жұмыс істеген кезде ол аз мөлшерде синтезделеді. Энергияға не болады? Ол жылу сияқты тарайды. Мұны бәрі безгегімен ауырған кезде сезінеді.
Температураңыз бар ма? Осылайша, сынғыштар жұмыс істеді. Мысалы, антибиотиктер. Бұл майларда еритін әлсіз қышқылдар. Жасушаның мембраналық кеңістігіне еніп, олар байланысқан протондарды өздерімен бірге сүйреп, матрицаға диффузияланады. Ажырататын әрекетте, мысалы, қалқанша безден бөлінетін гормондар бар, олардың құрамында йод бар (трийодтиронин және тироксин). Қалқанша безі гиперфункцияланса, науқастардың жағдайы қорқынышты: оларда АТФ энергиясы жетіспейді, олар көп тамақ жейді, өйткені организм тотығу үшін көптеген субстраттарды қажет етеді, бірақ олар салмағын жоғалтады, өйткені оның негізгі бөлігі. алынған энергия жылу түрінде жоғалады.
