Ядролық саңылаулар жасушаішілік маңызды құрамдастардың бірі болып табылады, өйткені олар молекулалық тасымалдауға қатысады. Биологиялық зерттеулердегі жетістіктерге қарамастан, бұл құрылымдарға қатысты барлық сұрақтар толығымен зерттелмеген. Кейбір ғалымдардың пайымдауынша, ядролық кеуек кешенін функциялардың маңыздылығы мен құрылымдық күрделілігі жағынан жасуша органеллаларымен байланыстыруға болады.
Ядролық қабық
Эукариоттық жасушаларға тән белгі ядроның болуы, оны цитоплазмадан бөліп тұратын қабықшамен қоршалған. Мембрана екі қабаттан тұрады - ішкі және сыртқы, бір-бірімен көптеген кеуектермен байланысқан.
Ядролық қабықтың маңызы өте жоғары – ол гендердің функционалдық белсенділігін реттеуге қажетті белок синтезі мен нуклеин қышқылдарының процестерін шектеуге мүмкіндік береді. Мембрана заттардың ішке, цитоплазмаға және керісінше тасымалдану процесін бақылайды. Бұл сонымен қатар ядроның пішінін қолдайтын қаңқа құрылымы.
Сыртқы және ішкі мембрана арасында ені 20-40 нм болатын перинуклеарлық кеңістік орналасқан. Сыртқы жағынан, ядролық конверт ұқсайдыекі қабатты сөмке. Оның құрылымында кеуектердің болуы бұл құрылым мен митохондриялар мен пластидтерде кездесетін ұқсас құрылымдардың арасындағы айтарлықтай айырмашылық болып табылады.
Ядролық кеуектердің құрылымы
Арналар диаметрі шамамен 100 нм болатын, бүкіл ядролық қабық арқылы өтетін тесіктер. Көлденең қимада олар сегізінші ретті симметриялы көпбұрыштың пішінімен сипатталады. Зат өткізетін арна ортасында орналасқан. Ол орталық түйіршік - «тығын» (немесе тасымалдаушы) құрайтын күрделі ұйымдастырылған глобулярлы (орам түрінде) және фибриллярлы (бұралған жіп түрінде) құрылымдармен толтырылған. Төмендегі суретте сіз ядролық кеуектің не екенін анық зерттей аласыз.
Бұл құрылымдарды микроскопиялық зерттеу олардың сақиналы құрылымы бар екенін көрсетеді. Фибриллярлық өсінділер сыртқа да, цитоплазмаға да, ішке де, ядроға (жіптерге) қарай таралады. Соңғысы қоржынның бір түрін құрайды (шетел әдебиетінде «себет» деп аталады). Пассивті кеуекте себет фибрилдері арнаны жабады, ал белсенді кеуекте диаметрі шамамен 50 нм болатын қосымша түзіліс түзеді. Цитоплазманың бүйіріндегі сақина жіптегі моншақ тәрізді өзара байланысқан 8 түйіршіктен тұрады.
Ядро қабығындағы бұл тесіктердің жиынтығы ядролық кеуектер кешені деп аталады. Осылайша, биологтар біртұтас жақсы үйлестірілген механизм ретінде жұмыс істейтін жеке саңылаулар арасындағы өзара байланысты атап көрсетеді.
Сыртқы сақина орталық конвейерге қосылған. Төменгі эукариоттарда (қыналар және басқалар) цитоплазмалық болмайдыжәне нуклеоплазмалық сақиналар.
Құрылым мүмкіндіктері
Ядролық саңылаулардың құрылымы мен қызметтері келесі ерекшеліктерге ие:
- Арналар шамамен 30-50 нуклеопориннің көптеген көшірмелері (барлығы 1000-ға жуық ақуыз).
- Кешендердің массасы төменгі эукариоттарда 44 MDa-дан омыртқалыларда 125 MDa-ға дейін ауытқиды.
- Барлық организмдерде (адамдарда, құстарда, бауырымен жорғалаушыларда және басқа жануарларда), барлық жасушаларда бұл құрылымдар ұқсас орналасады, яғни кеуек кешендері қатаң консервативті жүйе болып табылады.
- Ядролық кешендердің құрамдас бөліктері суббірлік құрылымына ие, соның арқасында олар жоғары пластикке ие.
- Орталық арнаның диаметрі 10-26 нм аралығында өзгереді, ал кеуектер кешенінің биіктігі шамамен 75 нм.
Ядролық кеуектердің орталықтан алыс орналасқан бөліктері симметриялы емес. Ғалымдар мұны жасуша дамуының бастапқы кезеңдерінде тасымалдау функциясын реттеудің әртүрлі механизмдерімен байланыстырады. Сондай-ақ барлық кеуектер әмбебап құрылымдар болып табылады және молекулалардың цитоплазмаға да, қарама-қарсы бағытта да қозғалысын қамтамасыз етеді деп есептеледі. Ядролық кеуек кешендері басқа мембраналық жасуша компоненттерінде де болады, бірақ сирек жағдайларда (ретикулум, фенестрленген цитоплазмалық мембраналар).
Теуектер саны
Ядролық саңылаулардың санын анықтайтын негізгі фактор – жасушадағы метаболикалық белсенділік (ол неғұрлым жоғары болса, соғұрлым көптүтіктердің саны). Олардың мембрана қалыңдығындағы концентрациясы жасушалардың функционалдық күйінің әртүрлі кезеңдерінде бірнеше рет өзгеруі мүмкін. Кеуектер санының бірінші ұлғаюы бөліну – митоздан кейін (ядролардың қайта құрылуы кезінде), содан кейін ДНҚ өсу кезеңінде болады.
Әртүрлі жануарлар түрлерінің саны әртүрлі. Бұл үлгі қай жерде алынғанына да байланысты. Сонымен, адамның ұлпа мәдениетінде шамамен 11 дана/мкм2, ал жетілмеген ксенопус бақа жұмыртқа жасушасында - 51 дана/мкм2. Орташа алғанда олардың тығыздығы 13-30 дана/мкм2 арасында ауытқиды.
Ядролық саңылаулардың қабық бетінде таралуы дерлік біркелкі, бірақ хромосомалардың заты мембранаға жақындаған жерлерде олардың концентрациясы күрт төмендейді. Төменгі эукариоттардың ядролық мембрана астында қатты фибриллярлық торы жоқ, сондықтан кеуектер ядролық мембрана бойымен қозғала алады және олардың әртүрлі аймақтардағы тығыздығы айтарлықтай өзгереді.
Функциялар
Ядролық кеуек кешенінің негізгі қызметі мембрана арқылы молекулалардың пассивті (диффузия) және активті (энергия шығынын қажет ететін) тасымалдануы, яғни жасуша ядросы мен цитоплазма арасындағы зат алмасу. Бұл процесс өмірлік маңызды және бір-бірімен тұрақты әрекеттестікте болатын үш жүйемен басқарылады:
- ядро мен цитоплазмадағы биологиялық белсенді заттар-реттегіштер кешені – импортин α және β, Ран-белок, гуанозинтрифосфаты (пурин нуклеотиді) және басқа да ингибиторлар мен активаторлар;
- нуклеопориндер;
- кеуекті ядролық кешеннің пішінін өзгертуге қабілетті және заттардың дұрыс бағытта тасымалдануын қамтамасыз ететін құрылымдық компоненттер.
Ядроның жұмыс істеуіне қажетті белоктар цитоплазмадан ядро саңылаулары арқылы келіп, РНҚ-ның әртүрлі формалары қарама-қарсы бағытта шығарылады. Кеуекті кешен таза механикалық тасымалдауды орындап қана қоймайды, сонымен қатар белгілі бір молекулаларды «танатын» сұрыптаушы қызметін атқарады.
Пассивті тасымалдау молекулалық салмағы төмен заттар үшін орын алады (5∙103 Иә). Энергия алмасуға қатысатын иондар, қанттар, гормондар, нуклеотидтер, аденозин үшфосфор қышқылы сияқты заттар ядроға еркін енеді. Кеуектер арқылы ядроға өте алатын ақуыздардың максималды мөлшері 3,5 нм.
ДНҚ-ның еншілес молекуласының синтезі кезінде заттардың тасымалдануы белсенділіктің шыңына жетеді - 1 минутта 1 ядролық тесік арқылы 100-500 молекула.
Протеиндер
Арна элементтері ақуыздық сипатта. Бұл кешеннің белоктары нуклеопориндер деп аталады. Олар шамамен 12 қосалқы кешенде жинақталған. Шартты түрде олар үш топқа бөлінеді:
- биохимиялық факторлармен танылатын ерекше қайталану реттілігі бар қосылыстар;
- тізбегі жоқ;
- кеуекті құрайтын мембрана аймағында немесе ядролық қабық қабаттары арасындағы кеңістіктегі кеуектің өзінде орналасқан интегралды ақуыздар.
Зерттеу нуклеопориндердің түзуге қабілетті екенін көрсетті7-ге дейін белоктарды қоса алғанда, біршама күрделі кешендер, сондай-ақ заттарды тасымалдауға тікелей қатысады. Олардың кейбіреулері ядролық тесік арқылы қозғалатын молекулалармен тікелей байланыса алады.
Цитоплазмаға заттардың экспорты
Бірдей кеуектер заттарды алуға да, импорттауға да қатыса алады. РНҚ-ның цитоплазмадан ядроға кері трансляциясы болмайды. Ядролық кешендер рибонуклеопротеиндер тасымалдайтын экспорттық сигналдарды (NES) таниды.
NES-сигнал беретін заттардың тізбегі – ядродан цитоплазмаға бөлінгеннен кейін диссоциацияланатын (бөлек құрамдас бөліктерге ыдырайтын) аминқышқылдары мен белоктардың күрделі кешені. Сондықтан цитоплазмаға жасанды түрде енгізілген ұқсас бөлшектер қайтадан ядроға енбейді.
Митоз процесі
Жасушаның бөлінуі (митоз) кезінде ядролық кеуек кешені «бөлінеді». Осылайша, молекулалық салмағы 120 мДа болатын комплекстер әрқайсысы 1 мДа субкомплекстерге ыдырайды. Бөлу аяқталғаннан кейін олар қайтадан жиналады. Бұл жағдайда ядролық саңылаулар бөлек емес, массивтерде қозғалады. Бұл ядролық кеуек кешенінің жақсы үйлестірілген жүйе екендігінің бір дәлелі.
Жарылған мембрана фазааралық кезеңде өзек аймағын қоршап тұрған көпіршікті шоғырға айналады. Метафазада хромосомалар экваторлық жазықтықта ұсталғанда, бұл элементтер жасушаның шеткі аймақтарына итеріледі. Анафазаның соңында бұл кластер хромосомалармен байланыса бастайды және өсу басталады.ядролық мембрана негіздері.
Көпіршіктер вакуольдерге айналады, олар хромосомаларды біртіндеп орап алады. Содан кейін олар біріктіріліп, цитоплазмадан жаңа интерфазалық ядроны қоршайды. Кеуектер өте ерте кезеңде, қабықтардың жабылуы әлі болмаған кезде пайда болады.
