Өсімдіктер әлемі – планетамыздың басты байлығының бірі. Жердегі флораның арқасында бәріміз дем алатын оттегі бар, барлық тірі заттар тәуелді болатын үлкен қоректік база бар. Өсімдіктер бейорганикалық химиялық қосылыстарды органикалық заттарға айналдыра алатындығымен ерекше.
Олар мұны фотосинтез арқылы жасайды. Бұл ең маңызды процесс нақты өсімдік органоидтарында, хлоропластарда өтеді. Бұл ең кішкентай элемент планетадағы барлық тіршіліктің болуын қамтамасыз етеді. Айтпақшы, хлоропласт дегеніміз не?
Негізгі анықтама
Көмірқышқыл газының байланысуына және кейбір көмірсулардың түзілуіне бағытталған фотосинтез процестері жүретін ерекше құрылымдардың атауы. Жанама өнім - оттегі. Бұл ені 2-4 мкм, ұзындығы 5-10 мкм жететін ұзартылған органоидтар. Жасыл балдырлардың кейбір түрлерінде кейде ұзындығы 50 микрон болатын алып хлоропластар болады!
Бірдей балдырларда болуы мүмкінтағы бір ерекшелігі: бүкіл жасуша үшін оларда осы түрдің бір ғана органелласы болады. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің жасушаларында көбінесе 10-30 хлоропластар болады. Дегенмен, олардың жағдайында таңқаларлық ерекшеліктер болуы мүмкін. Сонымен, кәдімгі шағаның палисадты ұлпасында бір жасушада 1000 хлоропласт болады. Бұл хлоропласттар не үшін қажет? Фотосинтез олардың негізгі, бірақ жалғыз рөлінен алыс. Олардың өсімдік тіршілігіндегі маңызын нақты түсіну үшін олардың пайда болуы мен дамуының көптеген аспектілерін білу маңызды. Мұның бәрі мақаланың қалған бөлігінде сипатталған.
Хлоропласттың шығу тегі
Сонымен хлоропласт деген не екенін білдік. Бұл органоидтар қайдан пайда болды? Өсімдіктер көмірқышқыл газы мен суды күрделі органикалық қосылыстарға айналдыратын осындай ерекше құрылғыны қалай жасады?
Қазіргі уақытта ғалымдар арасында бұл органоидтардың эндосимбиотикалық шығу тегі туралы көзқарас басым, өйткені олардың өсімдік жасушаларында тәуелсіз кездесуі біршама күмәнді. Қына балдырлар мен саңырауқұлақтардың симбиозы екені белгілі. Біржасушалы балдырлар саңырауқұлақ жасушасының ішінде тіршілік етеді. Қазір ғалымдар ежелгі уақытта фотосинтездеуші цианобактериялар өсімдік жасушаларына еніп, кейін геномның көп бөлігін ядроға ауыстырып, «тәуелсіздігін» ішінара жоғалтты деп болжайды.
Бірақ жаңа органоид өзінің негізгі қасиетін толығымен сақтап қалды. Бұл жай ғана фотосинтез процесі туралы. Дегенмен, бұл процесті жүзеге асыру үшін қажетті аппараттың өзі астында қалыптасадыжасуша ядросын да, хлоропласттың өзін де бақылау. Осылайша, бұл органеллалардың бөлінуі және генетикалық ақпаратты ДНҚ-ға енгізуге байланысты басқа да процестер ядро арқылы бақыланады.
Дәлелдер
Салыстырмалы түрде жақында бұл элементтердің прокариоттық шығу тегі туралы гипотеза ғылыми ортада онша танымал болмады, көпшілігі оны «әуесқойлардың өнертабысы» деп санады. Бірақ хлоропласттардың ДНҚ-дағы нуклеотидтер тізбегін терең талдаудан кейін бұл болжам керемет түрде расталды. Бұл құрылымдар бактериялық жасушалардың ДНҚ-сына өте ұқсас, тіпті жақын екені белгілі болды. Осылайша, осындай реттілік еркін өмір сүретін цианобактериялардан табылды. Атап айтқанда, АТФ-синтездеу кешенінің гендері, сондай-ақ транскрипция және трансляция «машиналарындағы» өте ұқсас болып шықты.
ДНҚ-дан генетикалық ақпаратты оқудың басталуын анықтайтын промоторлар, сондай-ақ оның аяқталуына жауап беретін терминалдық нуклеотидтер тізбегі де бактериялардың кескіні мен ұқсастығында ұйымдастырылған. Әрине, миллиардтаған жылдарға созылған эволюциялық өзгерістер хлоропластқа көптеген өзгерістер енгізуі мүмкін, бірақ хлоропласт гендеріндегі тізбектер мүлдем өзгеріссіз қалды. Бұл хлоропласттардың бір кездері прокариоттық арғы тегі болғанының бұлтартпас, толық дәлелі. Бұл қазіргі цианобактериялар да пайда болған организм болуы мүмкін.
Пропласидтерден хлоропласт дамуы
«Ересектер» органоиды пропластидтерден дамиды. Бұл кішкентай, мүлдем түссізені бірнеше микрон болатын органоид. Ол хлоропластқа тән дөңгелек ДНҚ бар тығыз екі қабатты мембранамен қоршалған. Органеллалардың бұл «аталарында» ішкі мембраналық жүйе жоқ. Өлшемдері өте кішкентай болғандықтан, оларды зерттеу өте қиын, сондықтан олардың дамуы туралы деректер өте аз.
Бұл протопластидтердің бірнешеуі жануарлар мен өсімдіктердің әрбір жұмыртқа жасушасының ядросында болатыны белгілі. Эмбрионның дамуы кезінде олар бөлініп, басқа жасушаларға ауысады. Мұны тексеру оңай: пластидтермен қандай да бір түрде байланысты генетикалық белгілер тек аналық жолмен беріледі.
Протопласидтің ішкі қабығы даму кезінде органоидқа шығып тұрады. Бұл құрылымдардан органоид стромасының түйіршіктері мен ламеллаларының түзілуіне жауап беретін тилакоидты мембраналар өседі. Толық қараңғыда протопастид хлоропласттың (этиопластың) прекурсорына айнала бастайды. Бұл бастапқы органоид оның ішінде өте күрделі кристалдық құрылымның орналасуымен сипатталады. Өсімдіктің жапырағына жарық түскен кезде ол толығымен жойылады. Осыдан кейін хлоропласттың «дәстүрлі» ішкі құрылымының қалыптасуы жүреді, ол жай ғана тилакоидтар мен ламеллалардан түзіледі.
Крахмал сақтайтын қондырғылардағы айырмашылықтар
Әрбір меристемалық жасушада осы пропластидтердің бірнешеуі болады (олардың саны өсімдік түріне және басқа факторларға байланысты өзгереді). Бұл бастапқы ұлпа жапыраққа айнала бастағанда, прекурсорлық органеллалар хлоропласттарға айналады. Сонымен,Өсуін аяқтаған жас бидай жапырақтарында 100-150 дана көлемінде хлоропластар болады. Крахмал жинай алатын өсімдіктер үшін жағдай біршама күрделірек.
Олар бұл көмірсуды амилопластар деп аталатын пластидтерде сақтайды. Бірақ бұл органеллалардың біздің мақаланың тақырыбына қандай қатысы бар? Өйткені, картоп түйнектері фотосинтезге қатыспайды! Бұл мәселені толығырақ түсіндіруге рұқсат етіңіз.
Біз хлоропласттың не екенін анықтап, осы органоидтың прокариоттық организмдердің құрылымдарымен байланысын анықтадық. Бұл жерде де жағдай ұқсас: ғалымдар хлоропласт сияқты амилопластарда тура бірдей ДНҚ болатынын және дәл сол протопласидтерден түзілетінін бұрыннан анықтаған. Сондықтан оларды бір аспектіде қарастырған жөн. Шын мәнінде, амилопластарды хлоропласттың ерекше түрі ретінде қарастыру керек.
Амилопластар қалай түзіледі?
Протопласидтер мен дің жасушалары арасында ұқсастық жасауға болады. Қарапайым тілмен айтқанда, амилопластар белгілі бір уақыттан сәл басқа жолмен дами бастайды. Алайда ғалымдар бір қызық нәрсені білді: олар картоп жапырақтарынан хлоропласттардың амилопластарға (және керісінше) өзара өзгеруіне қол жеткізді. Әрбір мектеп оқушысына белгілі канондық мысал, картоп түйнектері жарықта жасылға айналады.
Осы органеллалардың дифференциациялану жолдары туралы басқа ақпарат
Біз қызанақ, алма және кейбір басқа да өсімдіктердің жемістерінің пісу процесінде (және күзде ағаштардың, шөптердің және бұталардың жапырақтарында) біз білеміз.өсімдік жасушасындағы хлоропласттардың хромопластарға айналуы кезіндегі «деградация». Бұл органоидтарда бояғыш пигменттер, каротиноидтар бар.
Бұл трансформация белгілі бір жағдайларда тилакоидтардың толығымен жойылып, содан кейін органелланың басқа ішкі ұйымға ие болуына байланысты. Бұл жерде біз мақаланың басында талқылай бастаған мәселеге қайта ораламыз: ядроның хлоропласттардың дамуына әсері. Дәл жасушалардың цитоплазмасында синтезделетін арнайы белоктар арқылы органоидты қайта құрылымдау процесін бастайды.
Хлоропласт құрылымы
Хлоропласттардың шығу тегі мен дамуы туралы айта отырып, олардың құрылымына толығырақ тоқталуымыз керек. Оның үстіне, бұл өте қызықты және бөлек талқылауға лайық.
Хлоропластардың негізгі құрылымы ішкі және сыртқы екі липопротеидті мембранадан тұрады. Әрқайсысының қалыңдығы шамамен 7 нм, олардың арасындағы қашықтық 20-30 нм. Басқа пластидтердегідей ішкі қабат органоидқа шығып тұратын арнайы құрылымдарды құрайды. Жетілген хлоропласттарда мұндай «бұралмалы» мембраналардың бірден екі түрі болады. Біріншісі стромальды ламеллаларды, екіншісі тилакоидты мембраналарды құрайды.
Ламелла және тилакоидтар
Хлоропласт мембранасының органоид ішінде орналасқан ұқсас түзілімдермен анық байланысы бар екенін атап өткен жөн. Өйткені, оның кейбір қатпарлары бір қабырғадан екіншісіне дейін (митохондриядағы сияқты) созылуы мүмкін. Сонымен, ламельдер «қап» түрін де, тармақталған түрін де құра аладыжелі. Дегенмен, көбінесе бұл құрылымдар бір-біріне параллель орналасады және ешқандай жолмен қосылмайды.
Хлоропласттың ішінде мембраналық тилакоидтар да болатынын ұмытпаңыз. Бұл стекке орналастырылған жабық «сөмкелер». Алдыңғы жағдайдағыдай қуыстың екі қабырғасы арасында 20-30 нм қашықтық бар. Бұл «қаптардың» бағандары дәндер деп аталады. Әрбір бағанада 50-ге дейін тилакоидтар болуы мүмкін, ал кейбір жағдайларда одан да көп. Мұндай стектердің жалпы "өлшемдері" 0,5 микронға жетуі мүмкін болғандықтан, оларды кейде кәдімгі жарық микроскопының көмегімен анықтауға болады.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластарындағы дәндердің жалпы саны 40-60-қа жетуі мүмкін. Әрбір тилакоид бір-біріне тығыз жабысатыны сонша, олардың сыртқы мембраналары бір жазықтықты құрайды. Түйіскен жердегі қабаттың қалыңдығы 2 нм-ге дейін болуы мүмкін. Көршілес тилакоидтар мен ламеллалардан түзілетін мұндай құрылымдар сирек емес екенін ескеріңіз.
Олардың жанасу орындарында кейде бірдей 2 нм-ге жететін қабат болады. Сонымен, хлоропластар (құрылысы мен қызметтері өте күрделі) біртұтас монолитті құрылым емес, «күй ішіндегі күй» түрі болып табылады. Кейбір аспектілерде бұл органеллалардың құрылымы бүкіл жасушалық құрылымнан кем емес күрделі!
Граналар ламеллалардың көмегімен дәл бір-бірімен байланысқан. Бірақ стектерді құрайтын тилакоидтардың қуыстары әрқашан жабық және мембрана аралықпен ешқандай байланыста болмайды.ғарыш. Көріп отырғаныңыздай, хлоропласттардың құрылымы өте күрделі.
Хлоропласттарда қандай пигменттерді табуға болады?
Әрбір хлоропласттың стромасында не болуы мүмкін? Жеке ДНҚ молекулалары және көптеген рибосомалар бар. Амилопласттарда крахмал дәндері дәл стромада орналасады. Сәйкесінше, хромопластарда бояғыш пигменттер болады. Әрине, әртүрлі хлоропласт пигменттері бар, бірақ ең көп таралғаны хлорофилл. Ол бірден бірнеше түрге бөлінеді:
- А тобы (көк-жасыл). Ол 70% жағдайда кездеседі, барлық жоғары сатыдағы өсімдіктер мен балдырлардың хлоропласттарында болады.
- В тобы (сары-жасыл). Қалған 30% өсімдіктер мен балдырлардың жоғары түрлерінде де кездеседі.
- C, D және E топтары әлдеқайда сирек. Төменгі сатыдағы балдырлар мен өсімдіктердің кейбір түрлерінің хлоропласттарында кездеседі.
Қызыл және қоңыр теңіз балдырларының хлоропластарындағы органикалық бояғыштардың мүлдем басқа түрлері болуы ғажап емес. Кейбір балдырларда хлоропласт пигменттерінің барлығы дерлік болады.
Хлоропласт функциялары
Әрине, олардың негізгі қызметі – жарық энергиясын органикалық компоненттерге айналдыру. Фотосинтездің өзі хлорофиллдің тікелей қатысуымен дәндерде жүреді. Ол күн сәулесінің энергиясын жұтып, оны қозған электрондардың энергиясына айналдырады. Соңғысы өзінің артық қорына ие бола отырып, судың ыдырауына және АТФ синтезіне жұмсалатын артық энергияны шығарады. Су ыдырағанда оттегі мен сутегі түзіледі. Біріншісі, жоғарыда жазғанымыздай, жанама өнім болып табылады және оны қоршаған кеңістікке шығарады, ал сутегі арнайы ақуызбен, ферредоксинмен байланысады.
Ол қайтадан тотығады, сутекті тотықсыздандырғышқа ауыстырады, биохимияда ол қысқартылған NADP деп аталады. Сәйкесінше оның редукцияланған түрі NADP-H2. Қарапайым сөзбен айтқанда, фотосинтез келесі заттарды шығарады: ATP, NADP-H2 және оттегі түріндегі жанама өнім.
АТФ-ның энергетикалық рөлі
Түзілген АТФ өте маңызды, өйткені ол жасушаның әртүрлі қажеттіліктеріне кететін энергияның негізгі «жинақтаушы» болып табылады. NADP-H2 құрамында тотықсыздандырғыш, сутегі бар және бұл қосылыс қажет болған жағдайда оны оңай бере алады. Қарапайым тілмен айтқанда, бұл тиімді химиялық қалпына келтіретін агент: фотосинтез процесінде онсыз жүре алмайтын көптеген реакциялар жүреді.
Кейінірек, хлоропласт ферменттері әрекет етеді, олар қараңғыда және гранның сыртында әрекет етеді: тотықсыздандырғыштың сутегі мен АТФ энергиясын хлоропласт бірқатар органикалық заттардың синтезін бастау үшін пайдаланады.. Фотосинтез жақсы жарықтандыру жағдайында жүретіндіктен, жиналған қосылыстар күннің қараңғы уақытында өсімдіктердің қажеттіліктеріне пайдаланылады.
Бұл процестің кейбір аспектілері бойынша тыныс алуға күдікті түрде ұқсас екенін дұрыс байқай аласыз. Фотосинтездің одан қандай айырмашылығы бар? Кесте бұл мәселені түсінуге көмектеседі.
| Салыстыру элементтері | Фотосинтез | Тыныс алу |
| Бұл болған кезде | Тек күндізгі уақытта, күн сәулесінде | Кез келген уақытта |
| Ағып жатқан жер | Құрамында хлорофилл бар жасушалар | Барлық тірі жасушалар |
| Оттегі | Бөлектеу | Сіңуі |
| CO2 | Сіңуі | Бөлектеу |
| Органикалық заттар | Синтез, ішінара бөлу | Тек бөлінген |
| Энергия | Жұтыну | Ерекше |
Фотосинтездің тыныс алудан айырмашылығы осылай. Кесте олардың негізгі айырмашылықтарын анық көрсетеді.
Кейбір "парадокстар"
Кейінгі реакциялардың көпшілігі дәл сол жерде, хлоропласт стромасында өтеді. Синтезделген заттардың әрі қарай жүру жолы әртүрлі. Сонымен, қарапайым қанттар органоидтың шеңберінен шығып, жасушаның басқа бөліктерінде полисахаридтер, ең алдымен крахмал түрінде жиналады. Хлоропластарда майлардың шөгуі де, олардың прекурсорларының алдын ала жинақталуы да жүреді, содан кейін олар жасушаның басқа аймақтарына шығарылады.
Барлық синтез реакциялары орасан зор энергияны қажет ететінін анық түсіну керек. Оның жалғыз көзі – сол фотосинтез. Бұл көп энергияны қажет ететін процесс, оны алу керек,алдыңғы синтез нәтижесінде түзілген заттарды жою! Осылайша, оның барысында алынатын энергияның көп бөлігі өсімдік жасушасының өзінде көптеген химиялық реакцияларды жүргізуге жұмсалады.
Оның бір бөлігі ғана өсімдік өзінің өсуі мен дамуы үшін алатын органикалық заттарды немесе майлар немесе көмірсулар түріндегі шөгінділерді тікелей алу үшін пайдаланылады.
Хлоропластар статикалық ма?
Жасуша органеллалары, соның ішінде хлоропластар (олардың құрылымы мен функцияларын біз егжей-тегжейлі сипаттадық) бір жерде қатаң түрде орналасқаны жалпы қабылданған. Бұл олай емес. Хлоропластар жасушаның айналасында қозғала алады. Осылайша, аз жарықта олар жасушаның ең жарықтандырылған жағына жақын орналасуға бейім, орташа және төмен жарық жағдайында олар ең көп күн сәулесін «ұстап» алатын кейбір аралық позицияларды таңдай алады. Бұл құбылыс «фототаксис» деп аталады.
Хлоропластар митохондриялар сияқты өте автономды органеллалар болып табылады. Олардың өздерінің рибосомалары бар, олар тек өздері пайдаланатын бірқатар жоғары спецификалық белоктарды синтездейді. Тіпті арнайы ферменттік кешендер бар, олардың жұмысы кезінде арнайы липидтер шығарылады, олар ламелла қабықшаларының құрылысы үшін қажет. Біз бұл органеллалардың прокариоттық шығу тегі туралы айттық, бірақ кейбір ғалымдар хлоропласттарды алдымен симбионттарға айналған кейбір паразиттік организмдердің ежелгі ұрпақтары деп санайтынын, содан кейін толығыменұяшықтың ажырамас бөлігіне айналды.
Хлоропласттардың маңызы
Өсімдіктер үшін бұл анық – бұл өсімдік жасушалары пайдаланатын энергия мен заттардың синтезі. Бірақ фотосинтез - бұл органикалық заттардың планеталық масштабта үнемі жиналуын қамтамасыз ететін процесс. Хлоропластар көмірқышқыл газынан, судан және күн сәулесінен көптеген күрделі жоғары молекулалы қосылыстарды синтездей алады. Бұл қабілет соларға ғана тән және адам бұл процесті жасанды жағдайда қайталаудан әлі алыс.
Біздің планетамыздың бетіндегі барлық биомасса өсімдік жасушаларының тереңдігінде орналасқан осы ең кішкентай органеллаларға байланысты. Оларсыз, олар жүзеге асыратын фотосинтез процесі болмаса, қазіргі заманғы көріністерінде Жерде тіршілік болмас еді.
Сіз осы мақаладан хлоропласттың не екенін және оның өсімдік ағзасындағы рөлін білдіңіз деп үміттенеміз.
