Кез келген ағзаның жасушаларындағы барлық биохимиялық реакциялар энергияның жұмсалуымен жүреді. Тыныс алу тізбегі - митохондриялардың ішкі мембранасында орналасқан және АТФ түзуге қызмет ететін арнайы құрылымдардың тізбегі. Аденозинтрифосфаты әмбебап энергия көзі болып табылады және 80-ден 120 кДж-ға дейін өздігінен жинақтауға қабілетті.
Электрондық тыныс алу тізбегі - бұл не?
Электрондар мен протондар энергияның пайда болуында маңызды рөл атқарады. Олар митохондриялық мембрананың қарама-қарсы жағында потенциалдар айырмасын жасайды, ол бөлшектердің бағытталған қозғалысын тудырады - ток. Тыныс алу тізбегі (мысалы, ETC, электронды тасымалдау тізбегі) оң зарядталған бөлшектерді мембрана аралық кеңістікке және теріс зарядталған бөлшектерді ішкі митохондриялық мембрана қалыңдығына тасымалдауға делдал болады.
Энергия түзілудегі басты рөл АТФ синтазасына жатады. Бұл күрделі кешен протондардың бағытталған қозғалысының энергиясын биохимиялық байланыстардың энергиясына айналдырады. Айтпақшы, дерлік бірдей кешен өсімдік хлоропласттарында кездеседі.
Тыныс алу тізбегінің комплекстері мен ферменттері
Электрондардың тасымалдануы ферментативті аппараттың қатысуымен биохимиялық реакциялармен бірге жүреді. Көптеген көшірмелері үлкен күрделі құрылымдарды құрайтын бұл биологиялық белсенді заттар электрондарды тасымалдауда медиатор ретінде қызмет етеді.
Тыныс алу тізбегінің кешендері зарядталған бөлшектерді тасымалдаудың орталық құрамдас бөлігі болып табылады. Митохондриялардың ішкі мембранасында барлығы 4 осындай түзіліс, сонымен қатар АТФ синтаза бар. Бұл құрылымдардың барлығын ортақ мақсат біріктіреді – электрондарды ЭТК бойымен тасымалдау, сутегі протондарының мембрана аралық кеңістікке өтуі және нәтижесінде АТФ синтезі.
Кешен белок молекулаларының жинақталуы болып табылады, олардың арасында ферменттер, құрылымдық және сигналдық белоктар бар. 4 кешеннің әрқайсысы өз қызметін атқарады, тек өзіне ғана тән. Бұл құрылымдардың ETC ішінде қандай тапсырмалар бар екенін көрейік.
Мен комплекс
Тыныс алу тізбегі митохондриялық мембрана қалыңдығындағы электрондарды тасымалдауда негізгі рөл атқарады. Сутегі протондары мен оларға ілеспе электрондардың абстракциялану реакциялары орталық ETC реакцияларының бірі болып табылады. Тасымалдау тізбегінің бірінші кешені NADH+ (жануарларда) немесе NADPH+ (өсімдіктерде) молекулаларын қабылдайды, содан кейін төрт сутегі протоны жойылады. Шын мәнінде, осы биохимиялық реакцияға байланысты I комплексі NADH – дегидрогеназа (орталық ферменттің атымен) деп те аталады.
Дегидрогеназа кешенінің құрамына темір-күкірт белоктарының 3 түрі кіреді, сонымен қатарфлавин мононуклеотидтері (FMN).
II кешені
Бұл кешеннің жұмысы сутегі протондарының мембрана аралық кеңістікке өтуімен байланысты емес. Бұл құрылымның негізгі қызметі сукцинаттың тотығуы арқылы электронды тасымалдау тізбегіне қосымша электрондарды беру болып табылады. Кешеннің орталық ферменті сукцинат-убихиноноксидоредуктаза болып табылады, ол янтар қышқылынан электрондардың жойылуын және липофильді убихинонға өтуін катализдейді.
Екінші комплекске сутегі протондары мен электрондарын жеткізуші де FADН2 болып табылады. Дегенмен, флавин аденин динуклеотидінің тиімділігі оның аналогтары - NADH немесе NADPH қарағанда төмен.
II кешені темір-күкірт белоктарының үш түрін және орталық ферментті сукцинатоксидоредуктазаны қамтиды.
III комплекс
Келесі компонент ETC b556, b560 және cцитохромдарынан тұрады. 1, сондай-ақ темір-күкірт ақуызы Riske. Үшінші кешеннің жұмысы екі сутегі протонының мембрана аралық кеңістікке, ал электрондардың липофильді убихиноннан С цитохромына ауысуымен байланысты.
Riske протеинінің ерекшелігі - ол майда ериді. Тыныс алу тізбегінің кешендерінде табылған осы топтың басқа белоктары суда ериді. Бұл мүмкіндік митохондриялардың ішкі мембранасының қалыңдығындағы ақуыз молекулаларының орналасуына әсер етеді.
Үшінші комплекс убихинон-цитохром с-оксидоредуктаза қызметін атқарады.
IV комплекс
Ол сондай-ақ цитохром-оксиданттық кешен, ETC соңғы нүктесі болып табылады. Оның жұмысыc цитохромынан оттегі атомдарына электронның ауысуы. Одан кейін теріс зарядталған O атомдары сутек протондарымен әрекеттесіп, су түзеді. Негізгі фермент - цитохром с-оттегі оксидоредуктаза.
Төртінші комплекске a, a3 цитохромдары және екі мыс атомы кіреді. a3 цитохромы электрондарды оттегіге беруде орталық рөл атқарды. Бұл құрылымдардың өзара әрекеттесуі азот цианидімен және көміртегі тотығымен басылады, бұл жаһандық мағынада АТФ синтезінің тоқтауына және өлімге әкеледі.
Убихинон
Убихинон - витаминге ұқсас зат, мембрана қалыңдығында еркін қозғалатын липофильді қосылыс. Митохондриялық тыныс алу тізбегі бұл құрылымсыз жүре алмайды, өйткені ол I және II комплекстерден III комплекске электрондарды тасымалдауға жауапты.
Убихинон - бензохинон туындысы. Диаграммалардағы бұл құрылымды Q әрпімен белгілеуге немесе LU (липофильді убихинон) деп қысқартуға болады. Молекуланың тотығуы жасуша үшін ықтимал қауіпті күшті тотықтырғыш – семихинонның түзілуіне әкеледі.
ATP синтаза
Энергия түзілудегі басты рөл АТФ синтазасына жатады. Саңырауқұлақ тәрізді бұл құрылым бөлшектердің (протондардың) бағытталған қозғалысының энергиясын пайдаланып, оны химиялық байланыстардың энергиясына айналдырады.
Бүкіл ЭТК жүретін негізгі процесс тотығу болып табылады. Тыныс алу тізбегі митохондриялық мембрана қалыңдығындағы электрондарды тасымалдауға және олардың матрицада жинақталуына жауап береді. Бір мезгілдеI, III және IV комплекстер сутегі протондарын мембрана аралық кеңістікке айдайды. Мембрананың бүйірлеріндегі зарядтардың айырмашылығы протондардың АТФ синтазасы арқылы бағытталған қозғалысына әкеледі. Сонымен, H + матрицаға еніп, электрондарды кездестіреді (олар оттегімен байланысты) және жасуша үшін бейтарап зат - су құрайды.
ATP синтазасы бірге маршрутизатор молекуласын құрайтын F0 және F1 суббірліктерінен тұрады. F1 үш альфа және үш бета бөлімшелерінен тұрады, олар бірге арна құрайды. Бұл арнаның диаметрі сутегі протондарымен бірдей. Оң зарядталған бөлшектер ATP синтазасынан өткенде, F0 молекуласының басы өз осінің айналасында 360 градусқа айналады. Осы уақыт ішінде фосфор қалдықтары АМФ немесе АДФ (аденозин моно- және дифосфат) құрамында энергияның көп мөлшері бар жоғары энергетикалық байланыстар арқылы бекітіледі.
АТФ синтазалары организмде тек митохондрияларда ғана емес. Өсімдіктерде бұл комплекстер вакуольді мембранада (тонопласт), сондай-ақ хлоропласттың тилакоидтарында да орналасады.
Сонымен қатар АТФазалар жануарлар мен өсімдік жасушаларында болады. Олардың құрылымы АТФ синтазаларына ұқсас, бірақ олардың әрекеті энергияны жұмсау арқылы фосфор қалдықтарын жоюға бағытталған.
Тыныс алу тізбегінің биологиялық мәні
Біріншіден, ETC реакцияларының соңғы өнімі метаболизмдік су (тәулігіне 300-400 мл) деп аталады. Екіншіден, АТФ синтезделеді және энергия осы молекуланың биохимиялық байланыстарында сақталады. Күніне 40-60 синтезделедікг аденозинтрифосфат және сол мөлшерде жасушаның ферментативті реакцияларында қолданылады. Бір ATP молекуласының өмір сүру ұзақтығы 1 минут, сондықтан тыныс алу тізбегі бірқалыпты, анық және қатесіз жұмыс істеуі керек. Әйтпесе, жасуша өледі.
Митохондриялар кез келген жасушаның энергетикалық станциясы болып саналады. Олардың саны белгілі бір функциялар үшін қажетті энергияны тұтынуға байланысты. Мысалы, нейрондарда 1000-ға дейін митохондрияны санауға болады, олар көбінесе синаптикалық тақта деп аталатын кластер құрайды.
Өсімдіктер мен жануарлардың тыныс алу тізбегіндегі айырмашылықтар
Өсімдіктерде хлоропласт жасушаның қосымша «энергия станциясы» болып табылады. АТФ синтазалары осы органеллалардың ішкі мембранасында да кездеседі және бұл жануарлар жасушаларынан артықшылығы.
Өсімдіктер сонымен қатар көміртегі тотығының, азоттың және цианидтің жоғары концентрацияларында цианидке төзімді жол арқылы ETC-те өмір сүре алады. Осылайша тыныс алу тізбегі убихинонмен аяқталады, оның электрондары бірден оттегі атомдарына ауысады. Нәтижесінде АТФ аз синтезделеді, бірақ өсімдік қолайсыз жағдайларда өмір сүре алады. Мұндай жағдайларда жануарлар ұзақ уақыт әсер еткенде өледі.
NAD, FAD және цианидке төзімді жолдың тиімділігін бір электрон тасымалдау үшін ATP өндіру жылдамдығын пайдалану арқылы салыстыруға болады.
- NAD немесе NADP-мен 3 ATP молекуласы түзіледі;
- FAD 2 ATP молекуласын шығарады;
- цианидке төзімді жол 1 ATP молекуласын шығарады.
ETC эволюциялық мәні
Барлық эукариоттық организмдер үшін энергияның негізгі көздерінің бірі тыныс алу тізбегі болып табылады. Жасушадағы АТФ синтезінің биохимиясы екі түрге бөлінеді: субстратты фосфорлану және тотықтырғыш фосфорлану. ETC екінші түрдегі энергияны синтездеуде, яғни тотығу-тотықсыздану реакцияларына байланысты қолданылады.
Прокариоттық организмдерде АТФ гликолиз сатысында субстраттың фосфорлану процесінде ғана түзіледі. Алты көміртекті қанттар (негізінен глюкоза) реакциялар цикліне қатысады, ал шығу кезінде жасуша 2 АТФ молекуласын алады. Эукариоттарда тотығу фосфорлану процесінде 36 АТФ молекуласы түзілетіндіктен энергия синтезінің бұл түрі ең қарапайым болып саналады.
Алайда бұл қазіргі өсімдіктер мен жануарлардың фосфорлануды субстратқа түсіру қабілетін жоғалтты дегенді білдірмейді. АТФ синтезінің бұл түрі жасушадағы энергия алудың үш кезеңінің біріне ғана айналды.
Эукариоттарда гликолиз жасуша цитоплазмасында жүреді. АТФ 2 молекуласын түзе отырып, глюкозаны пирожүзім қышқылының екі молекуласына ыдырататын барлық қажетті ферменттер бар. Барлық келесі кезеңдер митохондриялық матрицада өтеді. Кребс циклі немесе трикарбон қышқылының циклі де митохондрияда өтеді. Бұл реакциялардың тұйық тізбегі, нәтижесінде NADH және FADH2 синтезделеді. Бұл молекулалар ETC шығыс материалдары ретінде жіберіледі.
