Көпжасушалы организмдердің ұлпалары мен мүшелерінде болатын жасушалардың байланыстары жасушааралық байланыстар деп аталатын күрделі құрылымдар арқылы түзіледі. Әсіресе жиі олар эпителийде, шекаралық интегументарлық қабаттарда кездеседі.
Ғалымдардың пайымдауынша, жасушааралық байланыстар арқылы өзара байланысқан элементтер қабатының бірінші реттік бөлінуі мүшелер мен тіндердің қалыптасуы мен кейінгі дамуын қамтамасыз етті.
Электрондық микроскопия әдістерін қолданудың арқасында бұл байланыстардың ультрақұрылымы туралы көп ақпарат жинақтау мүмкін болды. Алайда олардың биохимиялық құрамы, сондай-ақ молекулалық құрылымы бүгінгі күні жеткілікті түрде зерттелмеген.
Содан кейін жасушааралық контактілердің мүмкіндіктерін, топтарын және түрлерін қарастырыңыз.
Жалпы ақпарат
Мембрана жасуша аралық байланыстардың қалыптасуына өте белсенді қатысады. Көп жасушалы организмдерде элементтердің өзара әрекеттесуінен күрделі жасушалық түзілістер пайда болады. Олардың сақталуытүрлі жолдармен қамтамасыз етуге болады.
Эмбриональды, ұрық ұлпаларында, әсіресе дамудың бастапқы кезеңдерінде, беттері бір-біріне жабысу қабілетіне ие болғандықтан, жасушалар бір-бірімен байланысын сақтайды. Мұндай адгезия (қосылу) элементтердің беттік қасиеттеріне байланысты болуы мүмкін.
Ерекше көрініс
Зерттеушілер жасушааралық байланыстардың түзілуі гликокаликстің липопротеидтермен әрекеттесуімен қамтамасыз етіледі деп есептейді. Қосылу кезінде әрқашан шағын бос орын қалады (оның ені шамамен 20 нм). Оның құрамында гликокаликс бар. Тінге оның тұтастығын бұзатын немесе мембрананы зақымдауы мүмкін ферментпен өңдегенде, жасушалар бір-бірінен бөлініп, диссоциациялана бастайды.
Егер диссоциациялаушы фактор жойылса, жасушалар қайтадан жиналуы мүмкін. Бұл құбылыс реагрегация деп аталады. Осылайша сіз әртүрлі түсті губкалардың жасушаларын бөле аласыз: сары және қызғылт сары. Тәжірибе барысында жасушалардың қосылуында агрегаттардың тек 2 түрі пайда болатыны анықталды. Кейбіреулер тек сарғыш, ал басқалары тек сары жасушалар. Аралас суспензиялар, өз кезегінде, өзін-өзі ұйымдастырады және бастапқы көп жасушалы құрылымды қалпына келтіреді.
Ұқсас нәтижелерді зерттеушілер бөлінген амфибия эмбриондық жасушаларының суспензияларымен жүргізген эксперименттерінде алды. Бұл жағдайда эктодерма жасушалары кеңістікте мезенхимадан және эндодермадан іріктеп бөлінеді. Кейінгі маталарды қолдансақэмбриондардың даму кезеңдері, мүшелер мен ұлпалардың ерекшелігімен ерекшеленетін әртүрлі жасуша топтары пробиркада өз бетінше жиналады, бүйрек түтіктеріне ұқсайтын эпителий агрегаттары түзіледі.
Физиология: жасушааралық байланыс түрлері
Ғалымдар байланыстардың 2 негізгі тобын ажыратады:
- Қарапайым. Олар пішіні әр түрлі қосылыстар құра алады.
- Күрделі. Оларға саңылау тәрізді, десмосомалық, тығыз жасушааралық қосылыстар, сондай-ақ жабысқақ жолақтар мен синапстар жатады.
Олардың қысқаша сипаттамаларын қарастырайық.
Қарапайым галстук
Қарапайым жасушааралық қосылыстар плазмолемманың жарғақша үсті жасушалық кешендерінің өзара әрекеттесу орындары болып табылады. Олардың арасындағы қашықтық 15 нм-ден аспайды. Жасуша аралық контактілер өзара «тану» есебінен элементтердің адгезиясын қамтамасыз етеді. Гликокаликс арнайы рецепторлық кешендермен жабдықталған. Олар әрбір жеке организм үшін қатаң жеке.
Рецепторлық кешендердің түзілуі жасушалардың немесе белгілі бір тіндердің белгілі бір популяциясына тән. Олар көрші жасушалардың ұқсас құрылымдарына жақындығы бар интегриндер мен кадриндермен ұсынылған. Көршілес цитомембраналарда орналасқан өзара байланысты молекулалармен әрекеттесу кезінде олар бір-біріне жабысады - адгезия.
Гистологиядағы жасушааралық контактілер
Жабысқақ ақуыздардың арасында:
- Интегриндер.
- Иммуноглобулиндер.
- Таңдаушылар.
- Кадериндер.
Кейбір жабысқақ белоктар осы отбасылардың ешқайсысына жатпайды.
Отбасы сипаттамалары
Жасуша бетінің аппаратының кейбір гликопротеидтері 1-ші кластың негізгі гистосәйкестік кешеніне жатады. Интегриндер сияқты, олар жеке организм үшін қатаң жеке және олар орналасқан ұлпа түзілімдеріне тән. Кейбір заттар белгілі бір ұлпаларда ғана кездеседі. Мысалы, E-cadherins эпителийге тән.
Интегриндер интегралды белоктар деп аталады, олар 2 бөлімшеден - альфа және бетадан тұрады. Қазіргі уақытта біріншінің 10 нұсқасы, екіншісінің 15 түрі анықталды. Жасуша ішілік аймақтар арнайы ақуыз молекулалары (таннин немесе винкулин) немесе тікелей актин арқылы жұқа микрофиламенттермен байланысады.
Селектиндер – мономерлік ақуыздар. Олар белгілі бір көмірсулар кешендерін танып, оларға жасуша бетінде бекітіледі. Қазіргі уақытта ең көп зерттелген L, P және E-селектиндер.
Иммуноглобулин тәрізді жабысқақ ақуыздар құрылымы жағынан классикалық антиденелерге ұқсас. Олардың кейбіреулері иммунологиялық реакциялардың рецепторлары, басқалары тек адгезиялық функцияларды жүзеге асыруға арналған.
Кадериндердің жасуша аралық байланыстары тек кальций иондары болған кезде болады. Олар тұрақты байланыстардың түзілуіне қатысады: эпителий ұлпаларында P және E-кадериндер, ал N-кадериндер– бұлшықет және жүйке.
Баратын жер
Жасуша аралық контактілер элементтердің қарапайым адгезиясына ғана арналмағанын айту керек. Олар тіндік құрылымдар мен жасушалардың қалыпты жұмысын қамтамасыз ету үшін қажет, олардың қалыптасуына қатысады. Қарапайым контактілер жасушалардың жетілуі мен қозғалысын бақылайды, гиперплазияны болдырмайды (құрылымдық элементтер санының шамадан тыс артуы).
Қосылыстардың әртүрлілігі
Зерттеу барысында пішіні бойынша жасушааралық байланыстардың әртүрлі түрлері анықталды. Олар, мысалы, «плиткалар» түрінде болуы мүмкін. Мұндай байланыстар көп қабатты кератинденген эпителийдің мүйізді қабатында, артерия эндотелийінде түзіледі. Тісті және саусақ тәрізді түрлері де бар. Біріншісінде бір элементтің шығыңқы бөлігі екіншісінің ойыс бөлігіне батып кетеді. Бұл қосылыстың механикалық беріктігін айтарлықтай арттырады.
Күрделі қосылымдар
Жасуша аралық байланыстардың бұл түрлері белгілі бір функцияны орындау үшін мамандандырылған. Мұндай қосылыстар көршілес 2 жасушаның плазмалық мембраналарының шағын жұптастырылған мамандандырылған бөлімдерімен ұсынылған.
Жасушааралық байланыстардың келесі түрлері бар:
- Құлыптау.
- Ілгелер.
- Байланыс.
Десмосомалар
Бұл күрделі макромолекулярлық түзілістер, олар арқылы көрші элементтердің берік байланысы қамтамасыз етіледі. Электрондық микроскопиямен байланыстың бұл түрі өте жақсы көрінеді, өйткені ол жоғары электрон тығыздығымен ерекшеленеді. Жергілікті аймақ дискіге ұқсайды. Оның диаметрі шамамен 0,5 мкм. Ондағы көрші элементтердің мембраналары 30 - 40 нм қашықтықта орналасқан.
Сондай-ақ, өзара әрекеттесетін екі жасушаның да ішкі мембрана беттеріндегі жоғары электрон тығыздығы аймақтарын қарастыруға болады. Оларға аралық жіптер бекітіледі. Эпителий ұлпаларында бұл элементтер шоғырлар – тонофибрилдер түзетін тонофиламенттермен ұсынылған. Тонофиламенттерде цитокератиндер бар. Сондай-ақ мембраналар арасында көршілес жасушалық элементтердің ақуыздық кешендерінің адгезиясына сәйкес келетін электронды тығыз аймақ бар.
Ереже бойынша десмосомалар эпителий тінінде кездеседі, бірақ оларды басқа құрылымдарда да анықтауға болады. Бұл жағдайда аралық жіптерде осы ұлпаға тән заттар болады. Мысалы, дәнекер құрылымдарда виментиндер, бұлшықеттерде десминдер, т.б. болады.
Десмосоманың ішкі бөлігі макромолекулярлық деңгейде десмоплакиндер – тірек белоктармен ұсынылған. Олармен аралық жіптер жалғанған. Десмоплакиндер, өз кезегінде, плакоглобиндер арқылы десмоглеиндермен байланысады. Бұл үш қосылыс липидті қабат арқылы өтеді. Десмоглейндер көрші жасушадағы ақуыздармен байланысады.
Дегенмен, басқа опция да мүмкін. Десмоплакиндердің қосылуы мембранада орналасқан интегралды белоктарға – десмоколиндерге жүргізіледі. Бұлар, өз кезегінде, көрші цитомембранадағы ұқсас ақуыздармен байланысады.
Белдеу десмосома
Ол механикалық қосылым ретінде де ұсынылған. Дегенмен, оның ерекшелігі - пішіні. Белдік десмосома лентаға ұқсайды. Шеңбер тәрізді ұстағыш жолақ цитолемманы және оған жақын жасуша мембраналарын орап тұрады.
Бұл контакт мембраналар аймағында да, жасушааралық зат орналасқан аймақта да жоғары электрон тығыздығымен сипатталады.
Винкулин ілінісу белдеуінде, цитомембраның ішкі жағындағы микрофиламенттер үшін бекіту орны ретінде әрекет ететін тірек ақуызы бар.
Жабысқақ таспаны бір қабатты эпителийдің апикальды бөлігінде табуға болады. Ол жиі тығыз байланысқа жақын. Бұл қосылыстың айрықша ерекшелігі оның құрылымына актиндік микрофиламенттер кіреді. Олар мембрана бетіне параллель орналасқан. Минимиозиндер мен тұрақсыздық жағдайында жиырылу қабілетіне байланысты эпителий жасушаларының тұтас қабаты, сондай-ақ олар сызатын мүше бетінің микрорельефі пішінін өзгерте алады.
Бос контакт
Оны нексус деп те атайды. Әдетте, эндотелиоциттер осылай жалғасады. Слот тәрізді типтегі жасушааралық түйіспелер диск тәрізді. Оның ұзындығы 0,5-3 микрон.
Қосылу орнында іргелес мембраналар бір-бірінен 2-4 нм қашықтықта орналасқан. Интегралды белоктар, қосылғыштар екі жанасатын элементтердің де бетінде болады. Олар, өз кезегінде, коннексондарға - 6 молекуладан тұратын ақуыздық кешендерге біріктірілген.
Connexon кешендері бір-бірімен іргелес. Әрқайсысының орталық бөлігінде кеуектер бар. Молекулярлық массасы 2 мыңнан аспайтын элементтер ол арқылы еркін өте алады. Көрші жасушалардағы кеуектер бір-бірімен тығыз байланысқан. Осыған байланысты бейорганикалық иондардың, судың, мономерлердің, төмен молекулалы биологиялық белсенді заттардың молекулалары тек көрші жасушаға қарай жылжиды және олар жасушааралық затқа енбейді.
Nexus мүмкіндіктері
Слот тәрізді контактілердің арқасында қозу көрші элементтерге беріледі. Мысалы, нейрондар, тегіс миоциттер, кардиомиоциттер және т.б. арасында импульстар осылай өтеді. Нексустардың арқасында ұлпалардағы жасуша биореакцияларының бірлігі қамтамасыз етіледі. Жүйке тінінің құрылымдарында саңылаулар электрлік синапстар деп аталады.
Нексустардың міндеттері жасуша биоактивтілігіне жасушааралық интерстициалды бақылауды қалыптастыру болып табылады. Сонымен қатар, мұндай контактілер бірнеше нақты функцияларды орындайды. Мысалы, оларсыз жүрек кардиомиоциттерінің жиырылу бірлігі, тегіс бұлшықет жасушаларының синхронды реакциялары және т.б. болмайды.
Тығыз байланыс
Оны құлыптау аймағы деп те атайды. Ол көрші жасушалардың беткі мембрана қабаттарының бірігу орны ретінде ұсынылған. Бұл аймақтар көршілес жасушалық элементтердің мембраналарының интегралды ақуыз молекулаларымен «айқастырылған» үздіксіз желіні құрайды. Бұл белоктар тор тәрізді құрылымды құрайды. Ол белдеу түрінде жасушаның периметрін қоршайды. Бұл жағдайда құрылым іргелес беттерді біріктіреді.
Көбінесе тығыз байланысқаіргелес жолақты десмосомалар. Бұл аймақ иондар мен молекулаларды өткізбейді. Демек, ол жасушааралық саңылауларды және шын мәнінде бүкіл ағзаның ішкі ортасын сыртқы факторлардан жабады.
Блоктау аймақтарының мағынасы
Тығыз байланыс қосылыстардың таралуын болдырмайды. Мысалы, асқазан қуысының мазмұны оның қабырғаларының ішкі ортасынан қорғалған, ақуыз кешендері бос эпителий бетінен жасушааралық кеңістікке жылжи алмайды және т.б. Блоктау аймағы жасушалардың поляризациясына да ықпал етеді.
Тығыз түйіспелер денеде болатын әртүрлі кедергілердің негізі болып табылады. Блоктау аймақтары болған кезде заттардың көрші ортаға тасымалдануы тек жасуша арқылы жүзеге асырылады.
Синапстар
Олар нейрондарда (жүйке құрылымдарында) орналасқан арнайы қосылыстар. Олардың арқасында ақпарат бір ұяшықтан екінші ұяшыққа тасымалданады.
Синаптикалық байланыс мамандандырылған аймақтарда және екі жүйке жасушалары арасында және нейрон мен эффектор немесе рецепторға кіретін басқа элемент арасында кездеседі. Мысалы, нейроэпителиальды, жүйке-бұлшықет синапстары оқшауланған.
Бұл контактілер электрлік және химиялық болып бөлінеді. Біріншісі бос облигацияларға ұқсас.
Жасуша аралық заттың адгезиясы
Жасушалар адгезивті белоктарға цитолеммалық рецепторлар арқылы бекітіледі. Мысалы, эпителий жасушаларындағы фибронектин мен ламинин рецепторлары оларға адгезияны қамтамасыз етеді.гликопротеидтер. Ламинин және фибронектин - базальды мембраналардың фибриллярлы элементі (IV типті коллаген талшықтары) бар жабысқақ субстраттар.
Гемидесмосома
Жасуша жағынан қарағанда оның биохимиялық құрамы мен құрылымы дисмосомаға ұқсайды. Арнайы анкерлік жіпшелер жасушадан жасушааралық затқа дейін созылады. Олардың арқасында мембрана фибриллярлық қаңқамен және VII типті коллаген талшықтарының анкерлік фибрилдерімен біріктірілген.
Нүктелік контакт
Оны фокус деп те атайды. Нүктелік контакт ілінісу қосылыстары тобына кіреді. Ол фибробласттарға ең тән болып саналады. Бұл жағдайда жасуша көршілес жасушалық элементтермен емес, жасушааралық құрылымдармен жабысады. Рецепторлық ақуыздар адгезивті молекулалармен әрекеттеседі. Оларға хондронектин, фибронектин және т.б. жатады. Олар жасуша мембраналарын жасушадан тыс талшықтармен байланыстырады.
Нүктелік контактінің түзілуі актиндік микрофиламенттер арқылы жүзеге асады. Олар интегралдық белоктардың көмегімен цитолемманың ішкі жағында бекітіледі.
