Панмиктикалық организмдерде (жыныстық жолмен көбейетін) түр дегеніміз – барлық белгілері бойынша ұқсас, құнарлы ұрпақ түзе отырып, еркін араласуға қабілетті организмдер жиынтығы. Оқшаулану ұғымы микроэволюция контекстінде немесе оны специация деп те атайды. Репродуктивті оқшаулану жаңа түрдің қалыптасу процесін бастайды және оны аяқтайды. Бірақ бұл құбылыстың барлық түрлері жаңа түрдің пайда болуына әкелмейді, сол сияқты әрбір оқшаулау популяциялардың түпкілікті репродуктивті бөлінуіне әкелмейді.
Эволюциядағы оқшаулау механизмдері
Бір түрдің ішінде особьтар топтарда - популяцияда болады. Бұл микроэволюцияның бірлігі ретіндегі популяциялар бастапқыдан ерекшеленетін жаңа түрлердің пайда болуына материал ретінде қызмет етеді. Түр ішінде көбею процесінде популяциялар арасында генетикалық материал алмасу жүреді. Не деп аталадыорганизмдердің көбею қабілеті. Қандай да бір себептермен бір түрдегі популяциялар арасындағы бұл алмасу шектелген немесе мүлдем мүмкін емес болса, олар репродуктивті оқшаулану пайда болды деп айтады. Бұл эволюциялық механизмнің анықтамасы әртүрлі популяциялардың особьтары ұрпақ бере алмайды. Жаңа түрдің пайда болу тарихы - бұл популяциялардың бөлінуін қайтымсыз ететін, бір-бірін алмастыратын немесе қабаттасатын репродуктивті оқшауланудың әртүрлі түрлерінің тізбегі.
Репродуктивті оқшаулау: классификация
Популяциялық оқшаулау сорттарын жіктеуде бірнеше ұғымдар бар. Негізгі мүмкіндік ретінде қабылданған әртүрлі критерийлер бұл мәселеге кейбір шатасулар қосады. Панмиксияның тұрақты шектеуі ретінде репродуктивті оқшаулау (еркін өту) түрленуді аяқтайтын соңғы кезең екенін негізге алайық. Түр түзуші оқшаулау туралы бұл көзқарасты жақтаушылар белгілі эволюциялық биологтар Ф. Г. Добжанский (1900-1975) және Э. Майр (1904-2005) болды. Бұл тәсілдегі репродуктивті оқшаулау механизмдері үш топқа бөлінеді:
- кеңістіктік бөлім (географиялық);
- қоршаған ортаны оқшаулау (экологиялық механизмдер);
- дұрыс репродуктивті механизм, соның ішінде алдын ала (зигота түзілмей тұрып) және посткопуляция (жұптасу жүреді, бірақ жұмыртқа ұрықтанбайды немесе өледі, немесе будандар стерильді) кедергілер.
Кез келген механизм шектеуге жетедіпанмиксия: толық немесе ішінара. Әр топтағы репродуктивті оқшаулау формаларын қысқаша қарастырайық. Оларды суреттейтін мысалдар белгілі бір пішіннің мәнін түсінуге көмектеседі.
Популяцияны оқшаулаудың кеңістіктік механизмдері
Оқшаулану механизмі ландшафттың әртүрлі өзгерістерімен (тау жоталары немесе өзендер түріндегі тосқауылдың пайда болуы) немесе түрдің кең аумақтарға таралуымен байланысты. Бөлінген популяциялар арасындағы гендердің ағымы бұзылған кезде репродуктивті оқшаулану орын алады. Жаңа түрлердің пайда болуымен мұндай құбылыстың ең танымал мысалы ретінде Чарльз Дарвиннің «Табиғи сұрыпталу арқылы түрлердің шығуы» еңбегінің үлгілерінің бірі болған Галапагос аралдарының аралдық тұқымдас түрін қарастыруға болады. Немесе бір популяциясы Қытайда, екіншісі Испанияда тұратын көк шаянның мысалы.
Экологиялық оқшаулау механизмдері
Репродуктивті оқшауланудың бұл түрінің себептері симметриялы, яғни бір территорияда өмір сүретін бір түр популяцияларының көбею жағдайларының айырмашылығымен байланысты. Мысалы, көбею немесе гүлдену кезеңдері сәйкес келмейді. Калифорния жағалауында қарағайлардың екі түрі симметриялы түрде кездеседі: бір түрі ақпанда, екіншісі сәуірде тозаңды төгеді. Маусымдық экологиялық оқшаулау олар үшін репродуктивті болды. Репродуктивті оқшауланудың мысалы, әртүрлі қоректік негіздер нәтижесінде бір филогенетикалық атадан шыққан антарктикалық итбалықтардың үш түрімен көрсетілген. Уэдделл итбалығы тек балықты жейді, барс итбалығы пингвиндер мен итбалықты жейді, ал Росс итбалығы жейді.цефалоподтар.
Репродуктивті оқшаулаудың прекопуляциялық формалары
Механикалық оқшаулау – ұрпақты болу немесе көбею органдарының әртүрлі құрылымынан туындаған жұптасудың тиімсіздігі. Мысалы, шалфейдің әртүрлі түрлерінің гүлдері әртүрлі және оларды басқа аралар тозаңдандырады. Орхидеялар мен колибрилер арасында да осындай корреляция бар. Дрозофила шыбындарының түраралық жұптасуы серіктестің жарақат алуына немесе тіпті өліміне әкеледі.
Этологиялық оқшаулану – жыныстық мінез-құлық айырмашылығына байланысты жұптаспау (құда түсу, ән айту, би билеу, жарқырау немесе феромондардағы айырмашылықтар). Мысалы, бір-бірімен жақын туысқан отты жабын түрлері аналықты жұптастыруға шақырған кезде әртүрлі жыпылықтайды (жиілігі мен ұзақтығы әртүрлі). Торғайлар мен бақалардағы түрлерге тән жырларды да осы тұрғыда атауға болады. Құстардың жұптасу рәсімдері туралы бәрі біледі.
Гаметикалық оқшаулау – гаметалардың өзара әрекеттесуінің болмауы немесе гаметалардың өлуі. Оқшаулаудың бұл түрінің болуы тәжірибе жүзінде дәлелденді. Мысалы, сыртқы ұрықтандырылған теңіз кірпілерінің екі түрін американдық генетиктер Денис пен Брачет кесіп өткен. Жұмыртқа ұрықтандырылды, бірақ эмбрион гаструляцияның бастапқы кезеңінде өлді.
Репродуктивті оқшаулаудың копуляциядан кейінгі формалары
Бұл ұрықтанған жұмыртқаның өмірге қабілетсіздігін және онтогенездің бастапқы кезеңдеріндегі эмбрионның өлуін білдіреді. Немесе туылған шақалақтың (немесе жеке адамның) балиғат жасына жетпей өлуі. Гаметикаға өте жақын ұғымоқшаулау.
Будандардың стерилділігі
Жануарлардың көпшілігінде тірі қалған түр аралық будандар стерильді, яғни ұрпақ беруге қабілетсіз. Ерекшелік жартылай стерильді гибридтер болуы мүмкін. Бұл құбылыстың механизмі гендік, хромосомалық немесе цитологиялық себептерге негізделген өте күрделі. Біз барлығына белгілі түраралық будандардың мысалдарын ғана береміз.
Гибридті есек пен бие - қашыр. Ол есектен үлкен және жылқыдан кішірек, сонымен қатар жануарларды ұстау оңай. Ит пен қасқырдың (қасқыр ит, жартылай қасқыр) жақын туыстық түршелерінің будандары қарапайым иттерге қарағанда инстинкті және төзімділігі жоғары дамыған. Аквариум балықтарының көпшілігі гибридті формалар (түрлі-түсті аулонокарлар). Олар әдемі, ата-аналық пішіндерден үлкенірек, бірақ сатып алу кезінде сіз балықтың шыққан жерін көрсетуіңіз керек, әйтпесе сіз ұрпақты күтпейсіз. F-1 таңбасы бар мәдени өсімдіктердің (қызанақ, қияр) тұқымдары будандастырылған пішіндер екенін бәрі біледі. Бұл өсімдіктердің жемістері тұқымға қалдырылмайды.
