Эволюция теориясының негізгі мәселелерінің бірі эволюциялық прогресс мәселесі. Бұл концепция эволюция барысында тірі жүйелердің ұйымдасуының күрделенуіне жалпы бейімділігін білдіреді. Қарама-қарсы ретті құбылыстардың да байқалатынына қарамастан – ықшамдалу – немесе бір деңгейде күрделілікте жүйелердің тұрақтануы, организмдердің кейбір үлкен топтарының эволюциялық процесінің бағыты қарапайымнан күрделіге қарай дамуын көрсетеді.
Прогрессивті эволюция тақырыбының дамуына үлкен үлесті жануарлардың эволюциялық морфологиясының негізін салушылардың бірі А. Н. Северцов (1866–1936) қосты.
Тірі жүйелердің дамуы туралы идеяларды дамыту
А. Н. Северцовтың ең маңызды сіңірген еңбегі – биологиялық және морфофизиологиялық прогресс ұғымдарын ажырату.
Биологиялық прогресс организмдердің кез келген тобының қол жеткізген табысын білдіреді. Ол пайда болуы мүмкінкөптеген пішіндерде, мысалы:
- топтың қоршаған орта жағдайларына бейімделу дәрежесін арттыру;
- халық өсімі;
- топ ішіндегі белсенді түр;
- топ алып жатқан аумақтың кеңеюі;
- бағыныңқы топтардың санының артуы (мысалы, сүтқоректілер класындағы бірлік саны).
Сәйкесінше, бұл параметрлердің төмендеуі сәтсіздікті – организмдер тобының биологиялық регрессиясын сипаттайды.
Морфофизиологиялық прогресс - тар ұғым. Бұл термин органның құрылымы мен функцияларының күрделенуінен көрінетін ұйымды жетілдіруді білдіреді. Прогреске қатысты ұғымдарды шектеу морфофизиологиялық прогресс биологиялық өркендеуді қалай және неліктен қамтамасыз ететінін түсінуге жақындауға мүмкіндік берді.
Ароморфоз түсінігі
Терминді А. Н. Северцов та ұсынған. Ароморфоз - тірі жүйелерді ұйымдастырудың күрделенуіне әкелетін прогрессивті өзгерістер. Прогрессивті эволюция осындай өзгерістер тізбегі сияқты. Осылайша, ароморфоздарды морфофизиологиялық прогрестің (арогенездің) жеке кезеңдері деп санауға болады.
Ароморфоз - өміршеңдікті арттыратын және жануарлар немесе өсімдіктер тобын тіршілік ету ортасының өзгеруі сияқты жаңа мүмкіндіктерге апаратын негізгі бейімделгіш сатып алу. Ароморфоздардың жинақталуы нәтижесінде, әдетте, организмдердің жаңа класы немесе түрі сияқты жоғары дәрежелі таксондар пайда болады.
Құрылымның (морфологиясының) тек функционалдық иемденумен бірге асқынуын ароморфоз деп санауға болады. Ол міндетті түрде тірі жүйенің белгілі бір функцияларын реттеу жүйесіндегі өзгерістермен байланысты.
Арогенез процесінің негізгі ерекшеліктері
Морфофизиологиялық прогресс тірі жүйелердің күрделілік дәрежесін анықтайтын белгілер жиынтығының өзгеруімен сипатталады.
- Гомеостаз деңгейі жоғарылайды – организмнің ішкі ортасының тұрақтылығын сақтау қабілеті (мысалы, жылы қанды жануарларда тұрақты дене температурасы, тұз құрамы және т.б.). Өзгеретін сыртқы жағдайларда дамудың тұрақтылығын сақтау қабілеті де артады – гомеорез. Бұл реттеу жүйелерінің жақсарғанын көрсетеді.
- Ағза мен сыртқы орта арасындағы энергия алмасу деңгейі өсуде. Мысалы, жылы қанды жануарлардың метаболизмі жылдам.
- Ақпарат көлемі өсуде, оны өңдеу тәсілдері күрделене түсуде. Сонымен, геномның асқынуымен генетикалық ақпараттың мөлшері артады. Омыртқалылардың прогрессивті эволюциясы цефализация процесі – мидың өсуі мен асқынуымен бірге жүреді.
Осылайша, жоғарыда аталған барлық көрсеткіштерге әсер ететін морфофизиологиялық прогресс тірі жүйенің сыртқы ортадан тәуелсіздігін арттыруға мүмкіндік береді.
Эволюциялық трансформациялардың генетикалық негіздері
Эволюция барысында өзгерістерге ұшырайтын материал – организмдер популяциясының генофонды. Оның негізгі қасиеттері – особьтардың генетикалық әртүрлілігі және тұқым қуалайтын өзгергіштігі. Негізгі драйверлеролардың факторлары ұрпаққа берілу және мутация кезіндегі генетикалық материалдың рекомбинациясы болып табылады. Соңғысын қайталауға және жинақтауға болады.
Табиғи сұрыптау генофондтағы пайдалы мутацияларды күшейтіп, зияндыларын жояды. Бейтарап мутациялар генофондта жинақталады және жағдайлар өзгерген кезде олар зиянды да, пайдалы да болуы мүмкін, сонымен қатар селекциядан өтеді.
Байланыс арқылы популяциялар гендермен алмасады, соның арқасында түрдің генетикалық бірлігі сақталады. Ол популяцияларды оқшаулаудың әртүрлі нұсқалары жағдайында бұзылады - олардың барлығы түрлену процесіне ықпал етеді.
Іріктеу әрекетінің ең маңызды нәтижелерінің бірі адаптивті сатып алу болып табылады. Олардың кейбіреулері белгілі бір жағдайларда өте үлкен және маңызды болып шығады - бұлар ароморфоздар.
Ароморфтық өзгерістер мысалдары
Біржасушалы организмдерде ароморфоздың мысалдары митохондриялары бар жасушалардың пайда болуы (соңғылары тіршілік дамуының алғашқы кезеңдерінде тәуелсіз организмдер болған), жыныстық көбеюдің пайда болуы, эукариоттық жасушалардың пайда болуы сияқты негізгі эволюциялық оқиғалар болып табылады..
Жануарлар әлеміндегі ең үлкен ароморфоз нағыз көп жасушалылықтың (көп ұлпаның) пайда болуы болды. Хордалылар мен омыртқалы жануарларда организмдердің осындай ірі құрылымдық және функционалдық қайта құрылуына мысалдар келтіруге болады: ми жарты шарларының, жақ аппаратының қалыптасуы (алдыңғы желбезек доғаларының өзгеруімен), жоғары төртаяқтылардың ата-бабаларында амнионның пайда болуы және. сүтқоректілердің ата-бабаларындағы жылы қандылық жәнеқұстар (екі топта тәуелсіз).
Өсімдіктер де морфофизиологиялық прогрестің көптеген мысалдарын көрсетеді: ұлпалардың түзілуі, жапырақ пен тамырдың дамуы, гимноспермдерде кептірілген тозаң және ангиоспермдерде гүл.
Эволюциялық процестің компоненттері
Ароморфоздан басқа А. Н. Северцов өзгерістердің идиоадаптация (алломорфоз) және морфофизиологиялық регрессия (катагенез, жалпы дегенерация) сияқты түрлерін бөліп көрсетті.
Идиоадаптациялар - бұл белгілі бір жағдайларға жергілікті бейімделу. Идиоадаптацияларға, мысалы, жануарлардың аяқ-қолдарының қорғаныш түсінің пайда болуы немесе мамандануы, өсімдіктердегі өсінділердің модификациясы жатады.
Егер ароморфозалардың арқасында ең ірі таксондар (патшалық, филум, класс) қалыптасқан болса, онда идиоадаптациялар төменгі дәрежелі – отрядтар, тұқымдастар және одан төмен таксондардың қалыптасуына жауап береді. Идиоадаптациялар дене пішінінің өзгеруімен, жеке мүшелердің кішіреюімен немесе дамуының жоғарылауымен көрінеді, ал ароморфоздар сапалы жаңа құрылымдардың қалыптасуында көрінеді.
Идиоадаптация мен ароморфоздың арасында анық сызық сызу қиын болуы мүмкін. Өйткені, өзгерістердің ауқымы мен сапасын оның одан әрі эволюцияда қандай рөл атқарғаны белгілі болғаннан кейін ғана бағалауға болады.
Регрессияға келетін болсақ, ол тірі жүйелерді жалпы ұйымдастыруды жеңілдету. Бұл процесс белгілі бір топтар үшін пайдасыз кейбір мүмкіндіктердің жоғалуына әкелуі мүмкін.жаңа жағдайларда организмдер. Олар іріктеу арқылы жойылады. Сонымен, туникатта аккорд қысқарды; паразиттік және жартылай паразиттік өсімдіктерде (омелка) тамыр жүйесі азаяды.
Эволюция және биологиялық прогресс факторлары
Бұл құбылыстардың барлығы – морфофизиологиялық регрессия және прогресс, идиоадаптация – тірі жүйелердің эволюциялық тағдырына әсер етеді.
Осылайша, құрылымдық және функционалдық дегенерация, әдетте, аз белсенді өмір салтына (паразиттік, отырықшы) көшумен байланысты. Ағзалар тобы іріктеу осы жаңа жағдайларда артық және зиянды белгілердің жоғалуына әкелетін мутацияларды ынталандыратын жағдайларда өзін табады. Жағдайлардың дұрыс үйлесуі кезінде регрессивті өзгерістер топты табысқа, яғни биологиялық прогресті қамтамасыз етуге әкелуі мүмкін.
Идио бейімделулері де табысқа ықпал етеді, өйткені олар іргелі болғанымен, топтың белгілі бір жағдайларда табысқа жетуіне мүмкіндік береді.
Ароморфоздарға келетін болсақ, олар биологиялық прогреске жетуде жетекші рөл атқарады, өйткені олар кең ауқымды бейімделу иемденулері болып табылады және жаңа тіршілік ету орталарының кең дамуына мүмкіндік береді. Топтағы ароморфтық өзгерістердің нәтижесінде әртүрліліктің жаппай және жеткілікті жылдам өсуі, жаңа ортаның жергілікті жағдайларында маманданумен белсенді түрлену - адаптивті сәулелену байқалады. Бұл морфофизиологиялық прогресс түрлердің биологиялық гүлденуін қамтамасыз ететінін түсіндіреді.
Арогенезді шектейтін факторлар
Организмдердің көптеген топтарының спецификалық бейімделулері (әсіресе жоғарылары), олардың ұйымдасуы күрделене түскен сайын, одан әрі арогенезге шектеулер қойып, оны белгілі бір бағытқа бағыттап, процестің өзіндік сипатын өзгертуі мүмкін. Бұл қазірдің өзінде генетикалық деңгейде көрінеді: геномның асқынуы көбінесе мутагенезге химиялық әсер ететін реттеуші механизмдер санының көбеюімен байланысты.
Жоғары сатыдағы организмдердің эволюция жолдары қарабайыр тірі жүйелерден өзгеше. Мысалы, бактериялар негізінен биохимиялық жолмен дамиды және бейімделудің дамуы барысында селекциялық особьтардың орасан зор санын жояды. Эукариоттарда адаптивті өзгерістер қазірдің өзінде негізінен морфологиялық трансформациялармен байланысты. Жоғары сатыдағы жануарларға келетін болсақ, цефализацияның жоғары дәрежесіне байланысты мінез-құлқындағы бейімделу өзгерістері оларға тән. Бұл белгілі бір дәрежеде өмір сүру жағдайлары өзгерген кезде морфологиялық өзгерістердің қажеттілігін азайтады. Бұл тенденция антропогенез процесінде айқын көрінді.
Эволюцияның прогрессивті сипатының себептері
Біз белгілі бір топтарда күрделірек ұйымдастыру тенденциясын анық байқаймыз - ең айқын омыртқалы жануарларда немесе тамырлы өсімдіктерде. Жер бетіндегі барлық тіршіліктің өзара байланысын есте ұстасақ, морфофизиологиялық прогрес сызығының бастауын тіршіліктің қалыптасуының ең ерте кезеңдерінен табуға болады. Бұл тенденция тірі материяның қасиеттеріне тән деп есептеу қисынды.
Термодинамикалық көзқарас тұрғысынан өмірді өзін-өзі ұйымдастырудың автокаталитикалық процесі ретінде анықтауға болады.қоршаған ортадан энергияны алу және түрлендіру арқылы химиялық жүйелер. Өзін-өзі ұйымдастырушы жүйелер теориясы мұндай бастапқы өзін-өзі ұйымдастырудың күрделілігі белгілі бір деңгейге жеткенде, жүйе автоматты түрде күрделілікті сақтайды және оны арттыруға қабілетті екенін айтады.
Күрделіліктің жоғарылауы мүмкін ғана емес, сонымен бірге ерте өмір сүру үшін де қажет болуы мүмкін, бұл кезде тіпті қарабайыр организмдер бір жағынан сыртқы ресурстар үшін жарысса, ал екінші жағынан симбиотикалық қарым-қатынастарға түсіп, олардың белсенділігін арттырды. осы ресурстарды тұтынудың энергия тиімділігі. Содан кейін, жоғарыда аталған асқыну үрдісі тірі жүйелердің биохимиялық, оның ішінде тұқым қуалайтын қасиеттеріне енгізілгені анық.
Бұл көзқарастың жанама растауы организмдердің әртүрлі топтарының эволюциялық сызықтарында параллелизмдердің болуы болуы мүмкін. Олардың, мысалы, «сүтқоректілердің пайда болуы» туралы емес, «териодонттардың сүтқоректіленуі» туралы айтуы таңқаларлық емес, осылайша процеске бірнеше туысқан топтардың қатысқанын атап өтеді.
Негізгі ароморфоздарды қоршаған орта жағдайындағы елеулі өзгерістермен әрқашан салыстыруға болмайтыны белгілі. Демек, белгілі бір дәрежеде арогенез процестері организмдердің өзіне тән қасиеттерге байланысты.
Белгілі бір күрделілік деңгейіне жеткеннен кейін өсімдіктер мен жануарлардың бір-бірімен байланысты топтары бір мезгілде дерлік ұқсас ароморфозалардан өте алады, содан кейін, әдетте, өзгерістердің ең сәтті комбинациясын жинаған топ кенеттен «алға қарай үзіледі.”,прогрессивті морфофизиологиялық секірістің тағы бір мысалын көрсетеді.
