Жасушаның беткі аппараты әмбебап ішкі жүйе болып табылады. Олар сыртқы орта мен цитоплазма арасындағы шекараны анықтайды. PAC олардың өзара әрекеттесуін реттеуді қамтамасыз етеді. Жасушаның беткі аппаратының құрылымдық-қызметтік ұйымдасу ерекшеліктерін толығырақ қарастырайық.
Компоненттер
Эукариоттық жасушалардың беткі аппаратының келесі құрамдас бөліктері ажыратылады: плазмалық мембрана, үстіңгі мембрана және субмембраналық кешендер. Біріншісі сфералық тұйық элемент түрінде ұсынылған. Плазмалемма беттік жасушалық аппараттың негізі болып саналады. Эпимембраналық кешен (гликокаликс деп те аталады) плазмалық мембрананың үстінде орналасқан сыртқы элемент болып табылады. Оның құрамында әртүрлі компоненттер бар. Атап айтқанда, олар мыналарды қамтиды:
- Гликопротеиндер мен гликолипидтердің көмірсу бөліктері.
- Мембраналық перифериялық ақуыздар.
- Арнайы көмірсулар.
- Жартылай интегралдық және интегралдық белоктар.
Субмембраналық кешен плазмалемманың астында орналасқан. Оның құрамында тірек-қимыл аппараты және перифериялық гиалоплазма бар.
Субмембрананың элементтерікешен
Жасушаның беткі аппаратының құрылымын ескере отырып, шеткі гиалоплазмаға жеке тоқталу керек. Ол арнайы цитоплазмалық бөлік болып табылады және плазмалық мембрананың үстінде орналасқан. Перифериялық гиалоплазма жоғары сараланған сұйық гетерогенді зат ретінде ұсынылған. Оның құрамында ерітіндідегі әртүрлі жоғары және төмен молекулалық элементтер бар. Шын мәнінде, бұл арнайы және жалпы зат алмасу процестері жүретін микроорта. Перифериялық гиалоплазма беттік аппараттың көптеген қызметтерін атқарады.
Тірек-қимыл жүйесі
Шеткі гиалоплазмада орналасқан. Тірек-қимыл аппаратында:
- Микрофибрилдер.
- Скелеттік фибрилдер (аралық жіп).
- Микротүтікшелер.
Микрофибрилдер жіп тәрізді құрылымдар. Қаңқа фибрилдері бірқатар ақуыз молекулаларының полимерленуіне байланысты түзіледі. Олардың саны мен ұзындығы арнайы механизмдермен реттеледі. Олар өзгерген кезде жасушалық функциялардың аномалиялары пайда болады. Микротүтікшелер плазмалеммадан ең алыс орналасқан. Олардың қабырғаларын тубулин белоктары құрайды.
Жасушаның беткі аппаратының құрылымы мен қызметі
Зат алмасу тасымалдау механизмдерінің болуына байланысты жүзеге асады. Жасушаның беткі аппаратының құрылымы қосылыстардың қозғалысын бірнеше жолмен жүзеге асыру мүмкіндігін қамтамасыз етеді. Атап айтқанда, келесі түрлеркөлік:
- Қарапайым диффузия.
- Пассивті тасымалдау.
- Белсенді қозғалыс.
- Цитоз (мембраналық алмасу).
Тасымалдаудан басқа жасушаның беткі аппаратының функциялары:
- Кедергі (шектеу).
- Рецептор.
- Сәйкестендіру.
- Фило-, псевдо- және ламеллоподияларды қалыптастыру арқылы жасуша қозғалысының қызметі.
Еркін қозғалыс
Жасушаның беткі аппараты арқылы қарапайым диффузия тек мембрананың екі жағындағы электрлік градиент болған жағдайда ғана жүзеге асырылады. Оның мөлшері қозғалыс жылдамдығы мен бағытын анықтайды. Билипидті қабат гидрофобты типтегі кез келген молекулаларды өткізе алады. Дегенмен, биологиялық белсенді элементтердің көпшілігі гидрофильді болып табылады. Тиісінше, олардың еркін қозғалысы қиын.
Пассивті тасымалдау
Құрама қозғалыстың бұл түрі жеңілдетілген диффузия деп те аталады. Сондай-ақ градиент болған кезде және АТФ шығынынсыз жасушаның беткі аппараты арқылы жүзеге асады. Пассивті тасымалдау тегін тасымалдауға қарағанда жылдамырақ. Градиенттегі концентрация айырмашылығын арттыру процесінде қозғалыс жылдамдығы тұрақты болатын сәт келеді.
Тасымалдаушылар
Жасушаның беткі аппараты арқылы тасымалдауды арнайы молекулалар қамтамасыз етеді. Осы тасымалдаушылардың көмегімен концентрация градиенті бойымен гидрофильді типті ірі молекулалар (атап айтқанда аминқышқылдары) өтеді. БеткейЭукариоттық жасуша аппаратына әртүрлі иондардың пассивті тасымалдаушылары кіреді: K+, Na+, Ca+, Cl-, HCO3-. Бұл арнайы молекулалар тасымалданатын элементтер үшін жоғары селективтілігімен сипатталады. Сонымен қатар, олардың маңызды қасиеті - қозғалыстың жоғары жылдамдығы. Ол секундына 104 немесе одан да көп молекулаға жетуі мүмкін.
Белсенді тасымалдау
Ол элементтерді градиентке қарсы жылжытумен сипатталады. Молекулалар концентрациясы төмен аймақтан жоғары концентрациялы аймақтарға тасымалданады. Мұндай қозғалыс АТФ белгілі бір құнын қамтиды. Белсенді тасымалдауды жүзеге асыру үшін жануар жасушасының беткі аппаратының құрылымына нақты тасымалдаушылар кіреді. Олар «сорғылар» немесе «сорғылар» деп аталды. Бұл тасымалдаушылардың көпшілігі АТФаза белсенділігімен ерекшеленеді. Бұл олардың аденозинтрифосфатты ыдыратуға және олардың қызметі үшін энергия алуға қабілетті екенін білдіреді. Белсенді тасымалдау ион градиенттерін жасайды.
Цитоз
Бұл әдіс әртүрлі заттардың бөлшектерін немесе үлкен молекулаларды жылжыту үшін қолданылады. Цитоз процесінде тасымалданатын элемент мембраналық көпіршікпен қоршалған. Қозғалыс жасуша ішінде жүзеге асса, онда ол эндоцитоз деп аталады. Осыған сәйкес кері бағыт экзоцитоз деп аталады. Кейбір жасушаларда элементтер өтеді. Бұл тасымалдау түрі трансцитоз немесе диациоз деп аталады.
Плазмолемма
Жасушаның беткі аппаратының құрылымына плазма кіредішамамен 1:1 қатынасында негізінен липидтер мен ақуыздардан түзілген мембрана. Бұл элементтің алғашқы «сэндвич моделі» 1935 жылы ұсынылды. Теория бойынша плазмолемманың негізін екі қабатқа (билипидті қабат) жинақталған липидті молекулалар құрайды. Олар құйрықтарын (гидрофобты аймақтарды) бір-біріне, ал сыртқы және ішке - гидрофильді бастарды бұрады. Билипидті қабаттың бұл беттері белок молекулаларымен жабылған. Бұл модель 1950 жылдары электронды микроскоп арқылы жүргізілген ультрақұрылымдық зерттеулермен расталды. Атап айтқанда, жануар жасушасының беткі аппаратында үш қабатты қабық болатыны анықталды. Оның қалыңдығы 7,5-11 нм. Оның орташа жарық және екі қараңғы перифериялық қабаты бар. Біріншісі липидті молекулалардың гидрофобты аймағына сәйкес келеді. Қараңғы аймақтар, өз кезегінде, белок пен гидрофильді бастардың үздіксіз беткі қабаттары болып табылады.
Басқа теориялар
Әртүрлі электронды микроскопиялық зерттеулер 50-жылдардың соңы – 60-жылдардың басында жүргізілді. мембраналарды үш қабатты ұйымдастырудың әмбебаптығын көрсетті. Бұл Дж. Робертсонның теориясында көрініс тапқан. Сонымен бірге, 1960 жылдардың аяғында бар «сэндвич моделі» тұрғысынан түсіндірілмеген көптеген фактілер жинақталды. Бұл жаңа схемаларды, соның ішінде белок пен липидті молекулалар арасында гидрофобты-гидрофильді байланыстардың болуына негізделген модельдерді жасауға серпін берді. арасындаолардың бірі «липопротеинді кілем» теориясы болды. Осыған сәйкес мембранада белоктардың екі түрі бар: интегралды және шеткі. Соңғылары липидті молекулалардағы полярлы бастармен электростатикалық әсерлесумен байланысты. Алайда олар ешқашан үздіксіз қабат түзбейді. Глобулярлы белоктар мембрана түзілуде шешуші рөл атқарады. Олар оған ішінара батырылады және жартылай интегралды деп аталады. Бұл белоктардың қозғалысы липидті сұйық фазада жүзеге асады. Бұл бүкіл мембраналық жүйенің өзгергіштігі мен динамизмін қамтамасыз етеді. Қазіргі уақытта бұл модель ең кең таралған болып саналады.
Липидтер
Мембрананың негізгі физикалық және химиялық сипаттамалары полярлы емес (гидрофобты) құйрықтан және полярлы (гидрофильді) басынан тұратын элементтер - фосфолипидтермен ұсынылған қабатпен қамтамасыз етіледі. Олардың ең көп тарағандары фосфоглицеридтер мен сфинголипидтер. Соңғылары негізінен сыртқы моноқабатта шоғырланған. Олар олигосахаридтік тізбектермен байланысқан. Сілтемелердің плазмалемманың сыртқы бөлігінен шығып кетуіне байланысты ол асимметриялық пішінге ие болады. Гликолипидтер беттік аппараттың рецепторлық қызметін жүзеге асыруда маңызды рөл атқарады. Көптеген мембраналарда холестерин (холестерин) - стероидты липидтер де бар. Оның мөлшері әртүрлі, бұл негізінен мембрананың өтімділігін анықтайды. Холестерин неғұрлым көп болса, соғұрлым жоғары болады. Сұйықтық деңгейі қанықпаған және қаныққан қалдықтардың қатынасына да байланыстымай қышқылдары. Олар неғұрлым көп болса, соғұрлым жоғары болады. Сұйықтық мембранадағы ферменттердің белсенділігіне әсер етеді.
Белоктар
Липидтер негізінен тосқауылдық қасиеттерді анықтайды. Белоктар, керісінше, жасушаның негізгі функцияларын орындауға ықпал етеді. Атап айтқанда, біз қосылыстардың реттелетін тасымалдануы, зат алмасуды реттеу, қабылдау және т.б. Белок молекулалары липидті қос қабатта мозаикалық үлгіде таралады. Олар тереңдікте қозғала алады. Бұл қозғалысты жасушаның өзі басқаратын сияқты. Қозғалыс механизміне микрофиламенттер қатысады. Олар жеке интегралдық белоктармен байланысады. Мембраналық элементтер билипидті қабатқа қатысты орналасуына байланысты ерекшеленеді. Демек, белоктар перифериялық және интегралдық болуы мүмкін. Біріншісі қабаттың сыртында локализацияланған. Олардың мембрана бетімен байланысы әлсіз. Интегралдық белоктар оған толығымен батырылады. Олар липидтермен күшті байланысқа ие және билипидті қабатқа зақым келтірмей мембранадан босатылмайды. Ол арқылы және арқылы өтетін белоктар трансмембраналық деп аталады. Ақуыз молекулалары мен әртүрлі табиғаттағы липидтердің өзара әрекеттесуі плазмалемманың тұрақтылығын қамтамасыз етеді.
Гликокаликс
Липопротеиндердің бүйірлік тізбектері бар. Олигосахаридтердің молекулалары липидтермен байланысып, гликолипидтер түзе алады. Олардың көмірсутекті бөліктері гликопротеидтердің ұқсас элементтерімен бірге жасуша бетіне теріс заряд беріп, гликокаликстің негізін құрайды. Олорташа электронды тығыздығы бар борпылдақ қабатпен ұсынылған. Гликокаликс плазмалемманың сыртқы бөлігін жауып тұрады. Оның көмірсу тораптары көрші жасушалар мен олардың арасындағы заттарды тануға ықпал етеді, сонымен қатар олармен адгезиялық байланыстарды қамтамасыз етеді. Сондай-ақ гликокаликс құрамында гормон және гетоүйлесімділік рецепторлары, ферменттер бар.
Қосымша
Мембраналық рецепторлар негізінен гликопротеидтермен ұсынылған. Олардың лигандтармен жоғары спецификалық байланыстар орнату мүмкіндігі бар. Мембранада болатын рецепторлар, сонымен қатар, белгілі бір молекулалардың жасушаға қозғалысын, плазмалық мембрананың өткізгіштігін реттей алады. Олар сыртқы ортадан келетін сигналдарды ішкі сигналдарға түрлендіруге, жасушадан тыс матрица мен цитоскелеттің элементтерін байланыстыруға қабілетті. Кейбір зерттеушілер гликокаликс құрамына жартылай интегралды ақуыз молекулалары да кіреді деп есептейді. Олардың функционалдық орындары беткі жасуша аппаратының жоғарғы жарғақша аймағында орналасқан.