Бұл мақалада глюкозаның тотығуының нұсқаларының бірі – пентозофосфат жолын қарастырамыз. Бұл құбылыстың ағымының нұсқалары, оны жүзеге асыру әдістері, ферменттердің қажеттілігі, биологиялық маңызы және ашылу тарихы талданады және сипатталады.
Фономенмен таныстыру
Пентозафосфат жолы C6H12O6 (глюкоза) тотығу жолдарының бірі болып табылады. Тотықтырғыш және тотықтырмайтын сатыдан тұрады.
Жалпы процесс теңдеуі:
3глюкоза-6-фосфат+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2фруктоза-6-фосфат+глицеральдегид-3-фосфат.
Тотығу пентозофосфат жолынан өткеннен кейін гицеральдегид-3-фосфат молекуласы пируватқа айналады және аденозин үшфосфор қышқылының 2 молекуласын түзеді.
Жануарлар мен өсімдіктер өздерінің суббірліктер арасында бұл құбылыстың кең таралуына ие, бірақ микроорганизмдер оны тек көмекші процесс ретінде пайдаланады. Жолдың барлық ферменттері жануар және өсімдік организмдеріндегі жасушалық цитоплазмада орналасады. Сонымен қатар, сүтқоректілерде бұл заттар барсондай-ақ EPS құрамында және пластидтердегі өсімдіктерде, әсіресе хлоропластарда.
Глюкозаның тотығуының пентозофосфат жолы гликолиз процесіне ұқсас және өте ұзақ эволюциялық жолға ие. Мүмкін, архейдің су ортасында, қазіргі мағынасында тіршілік пайда болғанға дейін, дәл пентозофосфаттық сипатта болатын реакциялар орын алды, бірақ мұндай циклдің катализаторы фермент емес, металл иондары болды.
Бар реакциялардың түрлері
Бұрын айтылғандай, пентозофосфат жолы екі кезеңді немесе циклды ажыратады: тотығу және тотығу емес. Нәтижесінде жолдың тотығу бөлігінде C6H12O6 глюкоза-6-фосфаттан рибулоза-5-фосфатқа дейін тотығады, ең соңында NADPH азаяды. Тотығусыз кезеңнің мәні пентозаның синтезіне көмектесу және 2-3 көміртегі «бөлігін» қайтымды тасымалдау реакциясына қосу. Әрі қарай пентозаның гексоза күйіне ауысуы қайтадан орын алуы мүмкін, бұл пентозаның өзінің артық болуынан туындайды. Бұл жолға қатысатын катализаторлар 3 ферменттік жүйеге бөлінеді:
- дегидродекарбоксилдену жүйесі;
- изомерлеу типті жүйе;
- қантты қайта конфигурациялауға арналған жүйе.
Тотығуы бар және онсыз реакциялар
Жолдың тотығу бөлігі келесі теңдеумен берілген:
Глюкоза6фосфат+2NADP++H2Oàribulose5фосфат+2 (NADPH+H+)+CO2.
БТотығусыз сатыда трансальдолаза және транскетолаза түріндегі екі катализатор бар. Олар С-С байланысының үзілуін және осы үзіліс нәтижесінде пайда болған тізбектің көміртегі фрагменттерінің тасымалдануын жылдамдатады. Транскетолаза дифосфор түріндегі витаминді эфир (B1) болып табылатын тиамин пирофосфат коферментін (ТПП) пайдаланады.
Тотықтырмайтын нұсқадағы кезең теңдеуінің жалпы түрі:
3 рибулоза5фосфата1 рибоза5фосфат+2 ксилулоза5фосфата2 фруктоза6фосфат+глицеральдегид3фосфат.
Жолдың тотығу вариациясын жасуша NADPH пайдаланған кезде немесе басқаша айтқанда, ол өзінің қалпына келтірілмеген түрінде стандартты жағдайға өткенде байқалуы мүмкін.
Гликолиз реакциясын немесе сипатталған жолды қолдану цитозол қалыңдығындағы NADP концентрациясының мөлшеріне байланысты+.
Жол циклі
Тотықтырмайтын нұсқа жолының жалпы теңдеуін талдау нәтижесінде алынған нәтижелерді қорытындылай отырып, пентозалар пентозофосфат жолын пайдаланып, гексозадан глюкоза моносахаридтеріне орала алатынын көреміз. Пентозаның кейіннен гексозаға айналуы пентозофосфаттың циклдік процесі болып табылады. Қарастырылып отырған жол және оның барлық процестері, әдетте, майлы тіндерде және бауырда шоғырланған. Жалпы теңдеуді былай сипаттауға болады:
6 глюкоза-6-фосфат+12надп+2Н2Oà12(NADPH+H+)+5 глюкоза-6-фосфат+6 СО2.
Пентозафосфат жолының тотығусыз түрі
Пентозафосфат жолының тотығусыз сатысы глюкозаны түзете алады.ферментативті жүйенің арқасында мүмкін болатын СО2-ны жою (ол глюкоза-6-фосфатты глицеральдегид-3-фосфатқа айналдыратын қанттар мен гликолитикалық ферменттерді қайта реттейді).
Липид түзетін ашытқылардың метаболизмін зерттегенде (оларда гликолиз арқылы C6H12O6 моносахаридтерін тотықтыруға кедергі жасайтын фосфофруктокиназа жетіспейді) глюкозаның 20% мөлшерінде пентосефосты, тотығу жолымен тотығатыны анықталды. қалған 80% жолдың тотығусыз сатысында қайта конфигурациядан өтеді. Қазіргі уақытта гликолиз кезінде ғана жасалуы мүмкін 3 көміртекті қосылыс дәл қалай түзіледі деген сұраққа жауап белгісіз болып қалады.
Тірі организмдер функциясы
Жануарлар мен өсімдіктердегі, сондай-ақ микроорганизмдердегі пентозофосфат жолының мәні бірдей дерлік Барлық жасушалар бұл процесті NADPH-ның төмендетілген нұсқасын қалыптастыру үшін орындайды, ол сутегі доноры ретінде пайдаланылады. тотықсыздану типті реакция және гидроксилдену. Тағы бір қызметі - жасушаларды рибоза-5-фосфатпен қамтамасыз ету. NADPH малаттың пируват пен СО2 түзілуімен тотығуы нәтижесінде түзілуі мүмкін екендігіне қарамастан, ал изоцитраттың дегидрленуі жағдайында пентозофосфат процесінің есебінен тотықсыздандырғыш эквиваленттерді өндіру жүреді. Бұл жолдың тағы бір аралық өнімі эритроза-4-фосфат болып табылады, ол фосфоэнолпируваттармен конденсациядан өтіп, триптофандардың, фенилаланиндер мен тирозиндердің түзілуін бастайды.
ОперацияПентозофосфатты жол жануарларда бауыр органдарында, лактация кезіндегі сүт бездерінде, аталық бездерде, бүйрек үсті бездерінің қыртысында, сонымен қатар эритроциттер мен май тіндерінде байқалады. Бұл белсенді гидроксилдену және регенерация реакцияларының болуына байланысты, мысалы, май қышқылдарының синтезі кезінде, сондай-ақ бауыр тіндеріндегі ксенобиотиктердің деструкциясы және эритроциттер жасушаларында және басқа тіндерде белсенді оттегінің пайда болуы кезінде де байқалады. Осы сияқты процестер NADPH қоса алғанда, әртүрлі эквиваленттерге жоғары сұранысты тудырады.
Эритроциттердің мысалын қарастырайық. Бұл молекулаларда глутатион (трипептид) белсенді оттегі формасын бейтараптандыруға жауапты. Бұл қосылыс тотығудан өтіп, сутегі асқын тотығын H2O-ға айналдырады, бірақ глутатионнан төмендетілген вариацияға кері ауысу NADPH+H+ қатысуымен мүмкін болады. Егер жасушада глюкоза-6-фосфатдегидрогеназа ақауы болса, онда гемоглобин промоторларының агрегациясын байқауға болады, нәтижесінде эритроцит өзінің пластикасын жоғалтады. Олардың қалыпты жұмыс істеуі тек пентозофосфат жолы толық жұмыс істегенде ғана мүмкін болады.
Өсімдіктің кері пентозафосфат жолы фотосинтездің қараңғы фазасының негізін құрайды. Сонымен қатар, кейбір өсімдік топтары негізінен осы құбылысқа тәуелді, бұл, мысалы, қанттардың жылдам өзара алмасуын және т.б. тудыруы мүмкін.
Бактериялар үшін пентозофосфат жолының рөлі глюконат алмасуының реакцияларында жатыр. Цианобактериялар бұл процесті пайдаланадытолық Кребс циклінің болмауы. Басқа бактериялар әртүрлі қанттарды тотығуға ұшырату үшін бұл құбылысты пайдаланады.
Реттеу процестері
Пентозафосфат жолының реттелуі жасушаның глюкоза-6-фосфатқа сұранысының болуына және цитозол сұйықтығындағы NADP+ концентрациясының деңгейіне байланысты. Дәл осы екі фактор жоғарыда аталған молекуланың гликолиз реакцияларына немесе пентозофосфат типті жолға түсетінін анықтайды. Электрондық акцепторлардың болмауы жолдың алғашқы қадамдарын жалғастыруға мүмкіндік бермейді. NADPH-ның NADPH+-ге жылдам ауысуымен соңғысының концентрациясы жоғарылайды. Глюкоза 6 фосфат дегидрогеназасы аллостериялық ынталандырылады және нәтижесінде пентозофосфат типті жол арқылы глюкоза 6 фосфат ағынының мөлшерін арттырады. NADPH тұтынуды баяулату NADP+ деңгейінің төмендеуіне әкеледі және глюкоза-6-фосфат жойылады.
Тарихи деректер
Пентозафосфат жолы өзінің зерттеу жолын жалпы гликолиз ингибиторларымен глюкозаны тұтыну өзгерісінің болмауына назар аударғандықтан басталды. Осы оқиғамен бір мезгілде дерлік О. Варбург НАДФН ашты және глюкоза-6-фосфаттардың 6-фосфоглюкон қышқылына дейін тотығуын сипаттай бастады. Сонымен қатар, 14C изотоптарымен белгіленген C6H12O6 (C-1 сәйкес белгіленген) салыстырғанда жылдамырақ 14CO2 айналатыны дәлелденді. бұл бірдей молекула, бірақ C-6 деп белгіленген. Бұл глюкозаны пайдалану процесінің маңыздылығын көрсеттібалама жолдарға көмек көрсету. Бұл мәліметтерді И. К. Гансалус 1995 ж.
Қорытынды
Осылайша, біз қарастырып отырған жолды жасушалар глюкозаны тотықтырудың балама жолы ретінде қолданатынын және оны жалғастыра алатын екі нұсқаға бөлінгенін көреміз. Бұл құбылыс көп жасушалы организмдердің барлық формаларында, тіпті көптеген микроорганизмдерде де байқалады. Тотығу әдістерін таңдау әртүрлі факторларға, реакция кезінде жасушада белгілі бір заттардың болуына байланысты.
