Өсімдік жасушаларының ерекшелігі олардың протопластарында арнайы сұйық резервуарлардың – жасуша шырыны бар вакуольдердің болуы. Оның құрамы гиалоплазманың құрамынан химиялық жағынан ерекшеленетіндіктен, олардың арасында тонопласт деп аталатын мембраналық шекара өтеді. Вакуольді қоршап тұрған бұл қабық көптеген функцияларды орындайды: органоидтың пішінін сақтаудан бастап бүкіл жасушаның күйін реттеуге дейін.
Термин екі грек сөзіне негізделген: tonos (кернеу) және plastos (мүсінделген).
Тұжырымдаманың анықтамасы
Қысқаша айтқанда, тонопласт – өсімдік жасушасының протопластынан оның мазмұнын бөлетін вакуольдің мембранасы. Жер бедерінің ерекшеліктері бойынша бұл құрылымды эндомембрана деп атайды. Бір үлкен (орталық) вакуольі бар жетілген жасушаларда тонопласт протопласттың ішкі шекарасына айналады (плазмалемма сыртқы шекара қызметін атқарады). Осылайша, цитоплазма екі мембрана арасында болады.
Басқаша айтқанда, тонопласт өсімдік жасушасының ең маңызды екі бөлімі: протопласт пен жасуша шырыны арасындағы кедергі болып табылады, олардың арасындағы өзара әрекеттесу оның тіршілік әрекетін реттейді.
Тонопласттың жалпы сипаттамасы және маңызы
Вакуольдің құрамы өсімдік жасушасы үшін үлкен рөл атқарады. Мұнда өсімдіктің жұмыс істеуіне қажетті әртүрлі қосылыстар (белоктар, тұздар, пигменттер, минералдар, қоректік заттар), кейде ыдырау өнімдері жиналуы мүмкін. Вакуольді сұйықтық құрамында әртүрлі қосылыстардың шоғырланған ерекше жасушаішілік ортасын құрайды.
Тонопласттың құрылымы мен қызметі біршама плазмалеммаға ұқсас. Алайда, егер соңғысы жасушаның сыртқы ортамен әрекеттесуінің шекарасы қызметін атқарса, онда цитоплазма мен жасуша шырыны арасындағы зат алмасуға вакуолярлық мембрана жауап береді. Осының арқасында өзара әрекеттесу реттеледі:
- гиалоплазма мен вакуольдің химиялық құрамы;
- сақтау процестері немесе керісінше қоректік заттар мен басқа заттарды шығару;
- протопласттағы иондардың концентрациясы;
- осмотикалық сипаттамалар;
- тургор.
Көбінесе орталық вакуольге байланысты тургор қысымы пайда болады, ол оған көп мөлшерде судың түсуінен пайда болады. Бұл әсер өсімдік жасушасының икемділігі мен пішінін қамтамасыз етеді.
Вакуольдің барлық қызметтері оған әртүрлі заттардың түсуі мен шығуымен байланысты болғандықтан, тонопластты бұл органоидтың негізгі құрылымы деп айта аламыз, өйткені олбарлық көлік жүйелері сонда локализацияланған.
Тонопласт құрылымы
Вакуольді мембрананың құрылымы инфрақызыл спектроскопия көмегімен зерттелді. Соңғысы тонопласттың әртүрлі белоктар біріктірілген липидті қос қабатты екенін көрсетті. Яғни, жалпы алғанда, құрылым әдеттегі плазмалеммага ұқсайды, бірақ неғұрлым нәзік деңгейде бұл мембраналардың көптеген айырмашылықтары бар.
Тонопласт липидтері жоғары серпімділік пен сұйықтық қасиеттерін қамтамасыз ететін полярлы молекулалардың басымдылығымен реттелген орналасуымен сипатталады. Мембранада антиоксиданттық белсенділікті анықтайтын альфа-токоферол бар.
Төмендегі суретте: 1 - мезоплазма; 2 - тонопласт; 3 - вакуоль.
Тонопластқа біріктірілген белоктардың батыру дәрежесі әртүрлі. Олар мен липидтердің молекулалары арасындағы байланыс өте әлсіз. Вакуолярлы мембрана ақуыздарының кеңістіктік құрылымында альфа-спиральдық мотивтер жоғары (56%-ға дейін) бар.
Тонопласттың беті протопласттағы заттардың вакуольге және кері селективті енуін қамтамасыз ететін кеуектермен және молекулалық тасымалдау жүйелерімен өтеді. Тасымалдаушы арналар липидті қабатқа біріктірілген әртүрлі ақуыздардан, соның ішінде пориндерден түзіледі.
Тонопласт функциялары
Тонопласт келесі функцияларды орындайды:
- оқшаулағыш - вакуольдің мазмұнын протопласттан шектейді және керісінше;
- қорғаныш - органоидтың тұтастығын қамтамасыз етеді, қауіпсіздікті анықтайдыпротопласт (вакуольдің мазмұнын гиалоплазмамен араластыру жасушаның жұмысын бұзады);
- осмотикалық - иондардың тасымалдануының реттелуіне байланысты мембрананың екі жағында заттардың белгілі бір концентрация градиенттері белгіленеді;
- трансмембраналық - вакуолярлық мазмұн мен протопласт арасында әртүрлі қосылыстардың селективті тасымалдануын қамтамасыз етеді.
Шын мәнінде, бұл вакуольдің жасуша шырынының химиялық құрамын және оның мазмұнын жасушалық қажеттіліктерге пайдалануды бақылайтын тонопласт. Әрине, мембрананың тасымалдау арналары автономды түрде жұмыс істемейді, бірақ протопластың биохимиялық реттеу жүйелерімен байланысты.
